حشره شناسی کشاورزی

● حشرات و اهمیت آنها
علم حشره شناسی كه به آن Entomology گفته می شود یكی از شاخه های علوم بیولوژی است.حشرات در حدود ۳۵۰ میلیون سال در روی كره زمین زندگی می كردهاند و پرجمعیت ترین حیوانات زمین زی هستند . آنها تقریبا‌ً در تمام نقاط دنیا به غیر از دریاهای آزاد و بعضی از قسمتهای قطب زندگی می كنند. تا كنون نزدیك به یك میلیون گونه حشره شناخته شده و نامگذاری شده اند و شاید متجاوز از همین رقم هنوز ناشناخته باقی مانده اند.
بعضی از علل پایداری حشرات عبارتند از:
۱- قدمت: Precedence
۲- اندازه: Size
۳- فراوانی: Abandance
۴- قدرت سازش Adaptation:
۵- استقامت Persistence:
۶- داشتن اسكلت خارجی Exoskeleton:
۷- بند بند بودن بدن Segmentation:
۸- قدرت استحاله Metamorphosis:
۹- قدرت پرواز و خاصیت گسترش Dispersion:
● معایب حشرات :
اول – حشرات باعث تخریب و خسارت انواع و اقسام گیاهان میگردند.
۱- جویدن قسمتی از اندام گیاهان مثل ریشه ‏، ساقه ، برگ و.. كه بیشتر در مورد لارو پروانه ها و سخت بالپوشان و حشرات اتفاق می افتد.
۲- با مكیدن شیره گیاهان
۳- با ایجاد سوراخ ، كانال ، حفره ، در داخل میوه ، تنه وسر شاخه درختان .
۴- ایجاد گال و انواع بد شكلی در گیاهان .
۵- از طریق تخم گذاری داخل شاخه و تنه گیاهان.
۶- استفاده از قسمتی از گیاهان برای ساختن لانه و پناهگاه.
۷- تزریق بزاق در داخل نسج گیاهی باعث ایجاد ناراحتی های فیزیولوژیك و بیماریهای توكسی كوژنیك می گردند.
۸- با انتقال عوامل بیماری زای گیاهی از گیاهان بیمر به گیاهان سالم .
۹- موجب ایجاد نژادهاو دورگه هائی در عوامل بیماری زا می گردند و در نتیجه مقاومت گیاهان میزبان را از بین می برند .
دوم- حشرات موجب آزار و ناراحتی انسان و نیز ایجاد خسارت روی جانوران اهلی و وحشی به شرح زیر می گردند:
۱- تغذیه از خون انسان و یا ایجاد زخمهای سطحی
۲- ایجاد صداهای ناراحت كننده
۳- ایجاد بوهای زننده
۴- ورود اتفاقی آنها به دهان – بینی - گوش و غیره
۵- تخم گذاری زیر پوست و داخل گوشت بدن .
۶- نیش زدن و تزریق بزاق سمی یا موهای سمی كه در سطح بدن آنها وجود دارد.
۷- با مسموم كردن جانوران ، وقتی این جانوران به طور اتفاقی آنها را می بلعند.
۸- انتقال عوامل بیماریزای مختلف از افراد مریض به افراد سالم چه در انسان و چه در حیوانات اهلی.
۹- خراب كردن و ایجاد خسارت به مواد انباری.
● محاسن حشرات:
اول – جمع آوری یا تولید بعضی از اقلام اقتصادی:
۱- ابریشم الیافی است كه از بزاق كرم ابریشم تولید می شود و در اصل برای ساخت پیله بكار می رود.
۲- موم كه از ترشحات غده های زیر شكم زنبور عسل می باشد و در داو سازی و در صنایع شمع سازی كاربرد دارد.
۳- لاك كه از ترشحات غده های سطحی بدن بعضی از شپشك ها می باشد.
دوم – بدن حشرات گاهی دارای مواد مفیدی است كه مورد استفاده صنعت پزشكی و غیره واقع می شود.
۱- نوعی رنگ به نام cochineal lac دانه های رنگین بدن نوعی شپشك می‌باشد كه روی كاكتوس زندگی می كند.
۲- كانتاردین ماده ای است كه در پزشكی مصرف دارد و از بدن گونه هایی از سخت بالپوشان از خانواده Cantharidae استخراج می شود.
۳- عده ای زیادی از حشرات به حالت لاروی برای طعمه ماهیگیری بكار میروند و به همین منظور پرورش داده می شوند و در اختیار ماهیگیران قرار می گیرند.
سوم – حشرات بعضی از مواد با ارزش گیاهی را جمع آوری می كنند ، می‌پرورانند و برای خود انبار می كنند . مثل جمع آوری گرده و شهد گلها و تولیدعسل
چهارم – حشرات با ایجاد گال كه نوعی تغییر شكل بافت گیاه است محصولات صنعتی و دارویی به وجود می آورند.
پنجم – حشرات با گرده افشانی موجب بهبود كمی و كیفی محصولات كشاورزی می شود .
ششم – حشرات منابع غذایی مهم برای انسان و بعضی از دامها هستند.
۱- ملخ و لارو بعضی پروانه ها مورد استفاده انسان قرار می گیرد و راه تازه ای برای جبران كمبود مواد غذایی می باشد كه در آینده به وسیله بعضی از دانشمندان پیشنهاد شده است.
۲- عده ای زیادی از حشرات خوراك ماهیان هستند و در پرورش مصنوعی ماهی از اهمیت ویژه ای برخوردارند.
هفتم – عده ای زیادی از حشرات دشمنان طبیعی آفات گیاهان زراعی هستند و به نحو قابل توجهی مانع خسارت آنها می شوند كه به دو دسته تقسیم می شوند:
۱- پارازیت یا انگل ها كه قسمتی یا تمام زندگی خود را در داخل یا روی بدن حشره آفت (میزبان) می گذرانندو باعث ضعف یا اغلب انهدام حشره زیان آور می گردند.
۲- پرداتور یا شكارچی كه حشرات زیان آور را شكار می كنند.
هشتم – حشرات موجب تخریب علف های هرز می شوند .
نهم – حشرات یكی از بهترین مواد آزمایشگاهی هستند و در مطالعات بیولوژیك و بخصوص علم ژنتیك كمك بسیار زیادی می كنند. مثل مگس سركه
دهم – حشرات در از بین بردن لاشه جانوران مرده ، فضولات دامها و در نتیجه كمك به بهداشت محیط اهمیت قابل توجه دارند.
فصل دوم
مورفولوژی ، تشریح و فیزیولوژی
اول - ساختمان خارجی بدن حشرات Morphology:
بدن حشرات از سه قسمت سر ، سینه و شكم تشكیل شده است جلد بدن در حشرات به منزله اسكلت خارجی است و بدن را در برابر عوامل نامساعد طبیعی محفوظ نگه می دارد ، از خیس شدن در آب ، خشك شدن در نتیجه تبخیر زیاد ، حمله عوامل بیماری زا ، صدمات و ضربات خارجی مصون می دارد و به حشره امن زندگی در شرایط بسیار متفاوت محیط خارج را می دهد.
الف – جلد و مشتقات آن :
جلد از دو طبقه كوتیكول و هیپودرم تشكیل یافته است
۱- كوتیكول: یا پوست شامل سه لایه كوتیكول روئی ، میانی و درونی است .
كوتیكول روئی یا خارجی Epicuticule به وسیله غده هیپودرمی ترشح می شود و فاقد كیتین و متشكل از تركیبات گوگردی ، ازته ، مواد چربی و كوتیكولین است و وظایف مختلفی نظیر محافظت ، تزئین و غیره را انجام می دهد. این لا یه شامل : سیمان ، موم ، پلی فنول و كوتیكول می باشند.
كوتیكول میانی Exocuticule معمولا به رنگ تیره و به ضخامت چند میكرون و خیلی سخت است. این طبقه از لایه های كیتین و آرتنوپودین به طور متناوب تشكیل شده است .
كوتیكول درونیEndocuticule در زیركوتیكول میانی قرار گرفته و ماده اصلی تشكیل دهنده آن كیتین است و از نظر ساختمانی شباهت زیادی به كوتیكول میانی دارد با این تفاوت كه در میانی رنگ دانه های تیره و ساختمان متراكم تر وجود دارد.
۲- هیپودرم یا بشره :شامل سلولهای مكعبی است كه در زیر كوتیكول درونی و در روی یك لایه نازك به نام غشاء قاعده ای قرار دارد و محتوی رنگ دانه های مختلف و غده های ترشحی جلدی است كه مواد مختلف نظیر ، موم ، لاك و غیره را ترشح می نماید . و ظایف حسی جلد به وسیله سلولهای حسی اپیدرم و رشته های عصبی انجام می شود. عموماً كوتیكول از قطعات سختی به نام اسكلریت تشكیل یافته كه به وسیله شیارها یا قسمتهای نرم و قابل ارتجاع غشاء بین حلقه ای Coria به همدیگر متصل می شوند و قدرت تحرك در قسمتهای مختلف بدن بستگی به رشد این غشاء دارد ، به طوری كه در جلد ظاهراً حالت مفصلی مشاهده می گردد ، در حلقه های شكم بین اسكلریت ها عریض بوده و در نتیجه قدرت تحرك نامحدود است . وجود غشاء بین حلقه ای در بدن حشرات از نظر حركت قسمتهای مختلف بدن نسبت به هم ، حركات تنفسی ازدیاد حجم شكم و غیره اهمیت دارد. خطوط بین اسكلریت ها را درز Suture می نامند. قطعات كیتینی در داخل دارای تا خوردگیهائی بنام آپودم می باشند كه از نظر اتصال ماهیچه ها و استحكام بدن اهمیت دارند.
۳- تزئینات جلد: سطح خارجی بدن حشرات دارای تزئینات مخصوصی مثل خار، فلس ، دندانه ، برجستگی های كنگره ای و دكمه ای و یا به صورت شاخ است و گاهی این برجستگی ها به رشته های عصبی مربوط بوده و زائده های حسی را به وجود می آورند. رنگهای مختلف بر اساس دو منبع فیزیكی و شیمیایی ایجاد می شود . شدت رنگ فیزیكی به ضخامت جلد كیتینی و عوامل محیطی مثل زاویه تابش نور و رطوبت و غیره بستگی دارد و رنگهای فیزیكی بیشتر در پروانه ها كه سطح بدن آنها از فلس پوشیده شده دیده می شوند . رنگهای شیمیایی در نتیجه وجود رنگدانه ها در لایه كوتیكول میانی و سلولهای هیپودرمی جلد هستند ، از قبیل رنگهای قهوه ای ، سیاه قرمز ، نارنجی سبز و... و متغیر بوده و به عوامل داخلی و خارجی مثل رژیم غذایی و آب و هوا تغییر پیدا می كند. رنگ و نقش و نگارها در بعضی حشرات مثل كفشدوزك مبدا ارثی دارد.
ب – ماهیچه ها : ماهیچه های بدن حشرات بر دو نوع هستند : دسته اول ماهیچه های اسكلت كه معمولا ً از یك آپودیوم كیتینی به دیگری متصل می گردد و سبب انقباض و حركت حلقه‌ها می شود . دسته دوم ماهیچه های اعضای داخلی كه مركب از رشته های حلقوی و طولی است ، هر رشته ماهیچه دارای یك پوشش به نام ساركولم ((Sarcoleme و در داخل آن ماده قابل انقباض و چند هسته است . ماهیچه ها را با توجه به نوع عمل آنها ماهیچه های انبساط كننده ودور كننده و نزدیك كننده و بالابرنده نامگذاری كرده اند.
پ – ساختمان سر و ضمائم آن :
سر در حشرات به اشكال مختلف كروی ، بیضی ، مثلثی ، استوانه ای و قلبی مشاهده می شود و دارای یك سوراخ دهانی ، محل شروع لوله گوارش و یك سوراخ پشتی كه محل عبور مری و زنجیر عصبی است می باشد . كپسول سر به صورت قطعه واحدی است كه محتوی مغز و ماهیچه های ضمائم سر می باشد. فضای دخلی آن دارای قطعات كیتینی است به نام تانتوریوم كه با لبه های داخلی اسكلریت ها مجموعاً اسكلت داخلی سر را تشكیل می دهند كه دارای یك بازوی عقبی و دو بازوی جلویی است و از نظر اتصال ماهیچه های آرواره های بال و پائین و همچنین انبساط بخش جلوی لوله گوارش اهمیت دارد.
قسمتهای مختلف سر و محل قرار گرفتن آنها
۱- فرق سر Vertex در قسمت فوقانی سر كه دارای یك درز طولی است.
۲- پشت سرOcciput ناحیه ای كه بین سر و گردن قرار دارد.
۳- گلو Galea قسمت تحتانی دهان و بعد از سر.
۴- گیجگاه Tempora قسمت بالایی و طرفین سر و پشت چشم مركب.
۵- گونه Gena قسمت طرفین سر و زیر چشم های مركب.
۶- پیشانی Fornt بین دو چشم مركب و گونه ها كه چشم ساده میانی را در بر می گیرد.
۷- قطعه زیر پیشانی Clypeus بعد از پیشانی و به وسیله شیاری از آن جدا می شود.
۸- اعضاء حسی كه شامل یك جفت شاخك ، یك جفت چشم مركب و ۱-۳ عدد چشم ساده است.
۹- قطعات دهان Mouth parts شامل لب بالا و پایین یك جفت آرواره بالا و پایین
۱۰- گردن Cervix حد فاصل بین سر و قفس سینه واقع شده و ساختمان كیتینی یا غشائی دارد .
از نظر قرار گرفتن سر نسبت به محور بدن و طرز باز شدن دهان به طور كلی سه حالت زیر در حشرات مشاهده می شود:
پروگنات : Prognathus : در این حالت سر متوجه به جلو و دهان در امتداد محور طولی بدن قرار دارد مانند گوش خیزك .
اورتوگنات Orthognathus : دهان در زیر سر واقع شده و سر عمود به محور بدن می باشد مثل راست بالان.
اپیستوگنات Opistognathus : در این حالت سر متمایل به عقب و دهان در زیر سر قرار دارد ، نظیر شته ها و شپشكها.● پیوستهای سر:
۱- شاخكها :
آنتن یا شاخك عضوی است حسی ، كه در تمام حشرات به استثنای حشرات راسته بی شاخكان و بعضی از لاروها در جلو سر وجود دارد . شاخكها دائماً در حركت هستند و یكی از حساسترین اعضاء بدن و مجهز به ضمائم حسی مختلف نظیر حس شنوائی ، چشائی ، بویائی و تماسی هستند و از تعدادی مفصل تشكیل یافته كه از نظر شكل و اندازه یكنواخت نمی باشند و شامل سه قسمت هستند.
(۱) اسكاپ Scapus كه اولین مفصل شاخك بوده و معمولاً بلندتر و عریضتر از مفصل های دیگر است.
(۲) پدیسل Pedicellus كه بعد از اسكاپ قرار دارد و دارای عضو مخصوص حسی به نام عضو جونسون می باشد.
(۳) تاژك Flagellum كه شامل بقیه مفصل های شاخك از مفصل سوم به بعد می باشد.
● اشكال شاخك : شاخك در حشرات به اشكال زیر دیده می شود.
۱- شاخك دوكی Fusiform : كه مفصل های ابتدائی و انتهایی شاخك كم عرض و مفصل های وسطی عریض تر است . مانند جنس Acridella
۲- شاخك نخی Filiform: كه مفصل های استوانه ای شكل و باریك است . مانند ملخ شاخ كوتاه
۳- شاخك موئی Setaceous : كه مفصل انتهایی شاخك (تاژك) باریك و به صورت موی بلند دیده می شود. مانند سوسری ها
۴- شاخك تسبیحی Moniliform : كه مفصل ها به شكل دانه های تسبیح به دنبال یكدیگر قرار دارند مانند موریانه ها .
۵- شاخك چماقی Claviform: كه عرض مفصلهای شاخك تدریجاً به طرف انتها افزایش می یابد ، مانند سوسكهای خانواده Cucujidae
۶- شاخك سنجاقی Capitate : كه چند مفصل انتهایی شاخك پهن و به شكل سر گرز یا سنجاق شده است مانند سوسكهاس خانواده Scolytidae
۷- شاخك اره ای Serrate : كه كنار خارجی مفصلهای شاخك مجهز به دندانه های كوتاه و مثلثی شكل است مانند سوسكهای خانواده Buprestidae
۸- شاخك زانوئی Geniculate : كه در این نوع شاخك ها اسكاپ طویل و در محل اتصال به پدیسل زاویه ای تشكیل می دهد. مثل مورچه ها
۹- شاخك ورقی Lamellate: كه چند مفصل انتهایی شاخك پهن و مانند پره های بادبزن فرنگی رویهم قرار می گیرند نظیر سوسك كرم سفید ریشه
۱۰- شاخك شانه ای Pectinate , Bipectinate كه كنار خارجی مفصل های شاخك دارای دندانه بلند است ، اگر یك طرف شاخك دندانه دار باشد Pectinate ، شاخك به شكل شانه یك طرفه است مانند سوسك گوزن پرنده و چنانچه دو طرف شاخك مجهز به دندانه باشد Bipectinate به شكل شانه دو طرفه است مثل پروانه ابریشم.
۱۱- شاخك میله ای Stylate : كه مفصل سوم یا مفصل انتهائی شاخك مجهز به یك زائده میله ای شكل است به نام Stylate مانند شاخك بعضی از مگسها.
۱۲- شاخك مودار Aristate: شاخك معمولا كوتاه و سه مفصلی است و مفصل سوم دارای موی درشتی به نام Arista است نظیر غالب مگسها.
۱۳- شاخك پروش Plumose كه یك طرف یا دو طرف مفصلهای شاخك مجهز به رشته های طویل و گاهی متراكم می باشد نظیر شاخك پروانه پر طاووس گلابی ونر بعضی از پشه ها.
قطعات دهان :
قطعات دهان در حشرات بسته به رژیم غذایی و فیزیولوژی گونه های مختلف متفاوت بوده و بطور كلی تیپهای ساختمانی ساینده(ملخ) – زننده(پشه) – مكنده (پروانه) – لیسنده(مگس) – مخطط (زنبور عسل ) مشاهده می شود.
تیپ ساینده Chewing – این تیپ ، در حشرات راستهThysanura ، راست بالان ، سخت بالپوشان ، لارو پروانه ها و غیره مشاهده می شود و از قطعات زیر تشكیل یافته است :
۱- لب بالا Labrum : در زیر Clypeus قرار دارد و سطح داخلی آن اپی فارنكس نامیده می شود.
۲- آرواره بالا Mandible : كه به شكل هرم مثلثی كه لبه داخلی آن دندانه دار است و به تعداد یك جفت در زیر لب بالا قرر گرفته و عمل قرار گرفتن و خورد نمودن مواد غذائی را انجام می‌دهند.
۳ – آرواره پائین Maxilla : كه به تعداد یك جفت در زیر آرواره های بالا قرر دارد و از قطعات زیر تشكیل شده است : پایه Cardo در قاعده آرواره های پائین كه به وسیله یك برآمدگی به تانتوریم متصل می گردد. تنه Stipesكه به شكل قطعه بزرگی است و لبه داخلی آن به نام internal lobe یا Lacinia مرسوم است و معمولا مجهز به مژه یا خار می باشد . لبه خارجی آن External lobe یا Galea نامیده می شود و همچنین دارای یك پالپ چند مفصلی است .
۴- لب پائین Labium كه قسمت متحركش به صورت قطعه ای بزرگ و قلبی شكل است و دو لبه داخلی آن تشكیل دو زبانه به نام گلوسا را می دهد كه در بعضی حشرات مثل زنبور عسل با هم یكی شده و قطعه نسبتا‌ً بزرگی به نام زبان یا Ligula را بوجود می آورد.لبه های خارجی تشكیل زبانه های خارجی یا پاراگلوسا را می دهند كه پالپهای لب پائین در طرفین آن قرار دارند.
۵- هیپوفارنكس: یك زائده زبان مانندی است كه در جلو و یا بالای لب پائین و آرواره پائین قرار گرفته كه عضو چشائی بوده و مجاری غدد ترشحی بزاق در زیر قاعده آن باز می شوند.
تیپ زننده (مكنده زننده) Piercing – Sucking در این تیپ آرواره های بالا و پائین به صورت میله ای باریك به نام استایلت تغییر شكل داده و برای سوراخ كردن پوست بدن حیوانات و یا بافتهای گیاهان به منظور مكیدن خون و یا شیره گیاهان مورد استفاده قرار می گیرد. این میله ها كیتینی و فاقد مو و فلس هستند . در خرطوم مفصلی ها لب پائین به شكل غلاف طویل و ناودان مانندی است كه میله ها را در بر می گیرد و آرواره های بالا و پائین به هم چسبیده و دو كانال فوقانی و تحتانی را بوجود می آورند كه از كانال تحتانی موسوم به كانال بزاقی آب دهان حشره در بافتهای نباتی و یا بدن حیوانات وارد شده و سبب رقیق شدن شیره نباتی و یا جلوگیری از انعقاد خون می شود و بسهولت از كانال فوقانی به نام كانال غذائی به طرف دهان حشره جریان پیدا می كند . لب بالا به صورت قطعه كوچكی قسمتی از خرطوم را می پوشاند .
تیپ مكنده Siphoning - این تیپ قطعات دهان در پروانه ها مشاهده می گردد در این حشرات خرطوم از اتصال دو لبه خارجی آرواره های پائینی به وجود می آید و مجرای بین آنها برای مكیدن مایعات بكار می رود و مجهز به اعضاء حسی متعدد و گاهی زائده های كیتینی است كه برای جویدن بافتهای گیاهی بكار می رود. لب پائین به صورت یك صفحه غشائی كوچك و ساده بوده و در طرفین آن پالپ های سه مفصلی قرار دارند ، لب بالا به صورت یك رشته نازك عرضی تغییر شكل داده و آرواره های بالا خیلی كوچك و یا بكلی از بین رفته اند.
تیپ لیسنده Sponging – حشرات لیسنده معمولا ً با خرطوم خود از مایعات تغذیه می كنند . این خرطوم زانویی شكل و متحرك و از رشد لب پایین بوجود آمده است و قاعده آن Rostrum و انتهای آن Haustellum نامیده می شود. و در انتهای قسمت هوستلوم یك قطعه اسفنجی به نام Labella مشاهده می گرددكه سطح آن مجهز به شیارهای متعدد است و هنگام تغذیه با فشار دادن قسمت اسفنجی شیارهای مزبور پر از مایع می شوند و این كانالها در انتها به كانال غذائی مربوط می گردند. كانال غذایی از اتصال دو میله Stylet كه یكی از رشد طولی لب بالا و دیگری از رشد زائده لب پائین بوجود آمده است .
تیپ مخطط Chewing – Lapping این تیپ قطعات دهان مخصوص راسته بال غشائیان یا زنبورها می باشد در زنبور عسللب بالا و آرواره های بالا نظیر تیپ ساینده رشد معمولی داشته و لب بالا كوچك و هلالی و یا مستطیلی شكل و آرواره های بالا خمیده و دندانه دارند . خرطوم از رشد طولی آرواره های پائین و لب پائین بوجود آمده است در آرواره های پائین پایه قوسی شكل ، تنه كشیده و ضخیم ، لبه های خارجی خنجری شكل و لبه های داخلی از بین رفته و یا به صورت قطعه كوچكی در قاعده لبه خارجی دیده می شوند . در لب پائین چانه مثلثی شكل و زبانه های داخلی یا گلوسا قطعه طویلی به نام زبان یا Ligula را می سازندو زبانه های خارجی یا پاراگلوسا به صورت یك قطعه كوچك در قاعده آن دیده می شوند .زبان قابل انعطاف و دارای مجرای ترشحی بزاق است.
ت – قفسه سینه ( ( Thorax و ضمائم آن :
قفس سینه از جلو به گردن و از عقب به شكم اتصال دارد و از سه حلقه پیش قفس سینه – میان قفس سینه و پس قفس سینه تشكیل یافته در حشرات بالدار دومین و سومین حلقه قفس سینه – مجهز به بال می باشند . در حشرات با پروازهای طولانی و سریع میان قفس سینه به علت رشد فوق العاده ماهیچه های مربوط به بالها بیش از دو حلقه دیگر بزرگ شده و بر عكس در حشرات دونده و یا كم پرواز رشد پیش قفس سینه بیشتر از میان قفس سینه است . هر یك از حلقه های قفس سینه از دو نیم حلقه پشتی ، شكمی و قطعات پهلوئی تشكیل یافته است . به دنبال هر یك از گرده ها یك قطعه پس گرده وجود دارد كه در اصل همان Acrotergite می باشد. هر یك از گرده ها از سه قسمت پیش گرده سپر و سپرچه تشیل یافته و قسمت سپرچه در بعضی از حشرات مانند بعضی از سن ها رشد زیاد كرده و گاهی تمام شكم را می پوشاند.
سه نیم حلقه زیرین قفس سینه بترتیب به نامهای پیش سینه Prosternum ،میان سینه Mesosternum و پس سینه Metasternum نامیده می شود و هر یك از آنها به نوبه خود از قسمتهای Sternum . Sternellum .Presternum تشكیل یافته است.قطعات پهلوئی در طرفین سبب اتصال گرده ها به سینه ها می گردند و هر یك از قطعات پهلوئی از دو قطعه جلوئی و عقبی تشكیل یافته است . در حشرات استیگمات های قفس سینه ای در قسمت های پهلوئی ، میان و پس قفس سینه قرار دارند . ضمائم قفس سینه عبارتند از:
۱- پاها (Legs):
پاها از ضمائم قفس سینه و عضو اصلی حركت و راه رفتن حشرات می باشند و بسته به شرایط زندگی زندگی تغییرات ساختمانی در آنها مشاهده می شود . تعداد پاهای سینه در حشرات سهخ جفت (۶عدد) می باشد و از این جهت آنها را شش پایان ( Hexapoda ) می نامند. هر پا از قسمتهای زیر تشكیل یافته است .پیش ران – پی ران – ران –ساق – پنجه – پیش پنجه (پیش پنجه معمولاً دارای یك جفت ناخن می باشد كه در قاعده دارای اندامهای كیسه مانندی به نام بالشتك كناری و گاهی در فاصله آن زائده باریك و مو مانندی به نام بالشتك وجود دارد. )
رشد قسمتهای مختلف پا در تمام حشرات یكسان نبوده و بر حسب محل زندگی و نوع فعالیت حشره متفاوت است . اشكال عمده پا به قرار زیرند
(۱) پاهای دونده – در این تیپ پا ، ران و ساق طویل و باریك می باشند مانند سوسری ها
(۲) پاهای رونده – پاهای كوتاه ، ران و ساق قوی و پنجه پهن است مانند سخت بالپوشان
(۳) پاههای كننده – در حشرات با پاهای كننده ساق پاهای جلوئی و گاهی پنجه پهن و مجهز به دندانه های تیز است مانند آبدزدك .
(۴) پاهای جهنده – در ملخ ران پاهای عقب طویل و عریض و ساق آنها بلند است .
(۵) پاههای شكاری – در پاههای جلوئی ران پا مجهز به خارهای بلند و دارای شیاری است كه ساق پا در صورت لزوم در آن قرار می گیرد و همچنین ساق مجهز به دندانه یا خار است مانند شیخك
( ۶) پاهای شناوری – در حشرات آبزی پاها به شكل پارو در آمده و ران و ساق پهن ، طویل و پوشیده از موهای متراكم است مانند سن های آبی۲- بال ها (Wings) :
حشرات معمولا دارای دو جفت بال هستند كه در طرفین حلقه دوم و سوم قفس سینه به بدن متصل می باشند و رشد و ساختمان آنها بسته به محل زندگی و نوع فعالیت حشره متفاوت است . بی بالی كه به ندرت در راسته بالداران مشاهده می شود در نتیجه سازش حشرات با محیط زندگی انگلی (شپش ها ) و گاهی دو شكل جنسی (شپشكهای نباتی) و یا چند شكلی (شته ها) می باشد.
در مگس ها و افراد نر شپشكهای نباتی بالهای زیرین تبدیل به عضو حسی Balancier به شكل سنجاق شده اند . بالها به دو صورت غشائی و كیتینی می باشند. بالهای غشائی ، شفاف و نرم رگبندی آنها مشخص است و بالهای كیتینی كه در راسته سخت بالپوشان وجود دارند در عمل پرواز دخالت نداشته و فقط برای حفاظت بالهای زیرین بكار می روند و جنس آنها كیتینی و سخت و رگبندی آنها نا مشخص است . در این حشرات بالهای عقبی پهن و مخصوص پرواز بوده و هنگام استراحت مثل باد بزن در زیر بالپوشها جمع می شوند . تزئینات بالها در حشرات مختلف متفاوت است چنانچه بال پروانه ها مجهز به فلس های رنگارنگ و بال زنبورها شفاف و فاقد رگبندی زیاد و بر عكس در بال توری ها رگهای طولی و عرضی بال زیاد می باشند . گاهی بالهای موها و كركها و ریشك هایی هستند ، مانند بال تریپس ها . از نظر ساختمان داخلی رگهای بال محتوی خون و یك تراشه و گاهی یك رشته عصبی بخصوص در بالهائی كه دارای موهای حسی هستند وجود دارد. سطح بال را می توان به بخشهای جلوئی ، عقبی و محوری تقسیم نمود. بخش جلوئی بال را كه دارای رگهای طولی متعدد است بخش رمیژیوم Remigium بخش عقبی نرم و تا شونده را وانوس می نامند و این دو قسمت به وسیله چین وانال از یكدیگر مجزا می شوند. بر طبق نظریه كامستوك و نیدهام رگهائی طولی بال به قرار زیر هستند :
(۱) رگ كناری: Costal در لبه جلویی بال قرار دارد و معمولاً ساده است .
(۲) رگ زیر كناری Subcostal مقعر و معمولاً ساده است.
(۳) رگ شعاعی Radial معمولا چند شاخه است .
(۴) رگ میانی Medial ابتدا دو شاخه و گاهی هر یك از شاخه ها به چند شاخه ثانوی تقسیم می‌شوند.
۵) رگ بازوئی Cubital معمولا چند شاخه است .
(۶) رگ عقبی Anal آخرین رگهای طولی بال و تعداد آن متغیر است.
(۷) رگ ژوگال Jugal بعد از رگهی آنال در میدان ژوگال قرار دارند و معمولا دارای چند رگ هستند.
رگهای عرضی بال در حد فاصل طولی و به طور عمود یا مایل به آنها قرار دارند رگهای عرضی كه از نظر رده بندی اهمیت دارند ، به قرار زیر هستند :
(۱) رگ عرضی بازوئی بین رگهای كناری و زیر كناری نزدیك به قاعده بال قرار دارد (h)
(۲) رگ عرضی شعاعی ، رگهای طولی شعاعی را به یكدیگر متصل می كند(r)
(۳) رگ عرضی شعاعی – میانی ، بین رگهای شعاعی و میانی قرار دارند(r-m)
(۴) رگ عرضی میانی ، رگهای میانی را به یكدیگر متصل می كند (m)
(۵) رگ عرضی بازو ئی ، بین دو رگ میانی و بازوئی قرار دارد(m-cu)
سلولهای بال ، از تقاطع رگهای طولی و عرضی سلولهای بال بوجود می آیند . این سلولها باز یا بسته بوده و در رده بندی بعضی از حشرات نطیر زنبورها و پشه ها اهمیت فوق العاده دارند. مثلاً در پروانه ها سلول دیسكال كه در حد فاصل رگهای شعاعی و میانی و حجره تیریدیال در حد فاصل رگهای میانی و بازوئی قرار دارند.
ث- شكم : ( Abdomen)
سومین قسمت بدن حشره می باشد و به اشكال استوانه ای ، پهن ، گرد و یا در طرفین كتابی دیده می شود تعداد حلقه های آن در حشرات مختلف متفاوت است ، از شش حلقه در حشرات عصبی و دستگاه تناسلی و دفعی است . هر حلقه شكم از دو نیم حلقه پشتی و شكمی تشكیل یافته كه به وسیله قطعات پهلوئی به یكدیگر متصل می گردند و منافذ تنفسی در این قطعات قرار دارند. حلقه های شكم معمولاً سخت و بندرت پوشیده از مو ، كرك ، فلس و تزئینات دیگر هستند . در حشرات كامل شكم مجهز به اعضای تناسلی و جفتگیری است.
پیوستهای شكم:
حلقه های شكم در بعضی از حشرات مجهز به پیوستهایی هستند . چنانچه در لاروهای یكروزه و بهاره هفت حلقه شكم مجهز به پیوست های تنفسی تراشه – برانشی می باشند . در لارو پروانه‌ها و بعضی از زنبورهای زیر راسته Symphyta استرنیت های شكم مجهز به تعددادی پاهای دروغی به نام پاهای شكمی هستند كه ساختمان مفصلی ندارند و به صورت برآمدگی هایی می‌باشند كه در انتها به یك لبه تو رونده به نام پلانتا و قلابهائی در روی آن ختم می شوند. شكل پلانتا – تعداد قلابها و همچنین طرز قرار گرفتن آنها فوق العاده متغیر است و از نظر تشخیص و رده بندی اهمیت دارد. چنانچه در لارو پروانه های Microfrenates قلابها در حول یك دایره كامل قرار داشته و خمیدگی آنها به طرف خارج است و در لایه پروانه هاMicrofrenates قلابها به صورت نیم دایره در لبه خارجی پلانتا قرار داشته و خمیدگی انتهای قلابها به طرف داخل است. پاهای شكمی در لارو زنبورهای زیر راسته Symphyta فاقد قلاب است . انتهای شكم در بعضی حشرات مجهز به یك جفت زائده به نام سرسی Cerci می باشد.
دوم – تشریح و فیزیولوژی:
الف – دستگاه گوارش Digestive system
در حشرات دستگاه به شكل یك لوله طویلی است كه از دهان شروع شده و در طول بدن امتداد دارد و به مخرج منتهی می شود. ساختمان لوله گوارش متناسب با نوع رژیم غذایی حشرات متفاوت است . به طور كلی از سه قسمت اصلی به نامهای بخش جلویی لوله گوارش – قسمت میانی یا معده و قسمت عقبی تشكیل شده است. قسمت جلویی و عقبی لوله گوارش مبداء آكتودرمی داشته و در سطح داخلی دارای پوشش كیتینی است ولی قسمت میانی دارای مبداء آندودرمی است و قسمت اساسی هضم و جذب غذا در این قسمت انجام می شود. قسمت جلویی بیشتر به منظور ذخیره غذا بكار می رود واغلب شامل حلق (گلو) – مری – چینه دان – و پیش معده می باشد پیش‌معده به صورت یك كیسه كوچكی كه در انتهای قسمت جلویی لوله گوارش كه به وسیله یك دریچه مخصوص به قسمت میانی لوله گوارش متصل می باشد . سطح داخلی پیش معده ممكن است دارای خارهای كیتینی باشد .در قسمت اول لوله گوارش فقط عمل مكانیكی و خرد كردن غذا صورت می گیرد و در این قسمت آنزیمهای گوارشی ترشح نمی شود و مقدار جذب بسیار ناچیز است. در بعضی حشرا غدد بزاقی دارای آنزیم است و در دهان عمل هضم صورت می گیرد. قسمت یا معده قسمت اصلی ترشح دیاستازها و هضم و جذب مواد غذایی است . معده ممكن است دارای لوله های كور باشد كه جهت وسیع كردن سطح جذب به كار می رود. قسمت عقبی : این قسمت از دریچه عقبی قسمت میانی (معده) شروع شده و به مخرج منتهی می شود و شامل دو بخش جداگانه می باشد .(۱) روده جلویی ممكن است به صورت یك لوله ساده و یا ممكن است خود به دو قسمت روده باریك و روده بزرگ تقسیم شود. در محل اتصال روده جلویی به معده تعدادی لوله دفعی به نام لوله مالپیگی وجود دارند .(۲) روده عقبی یا ركتوم این بخش قسمت انتهایی لوله گوارش است و معمولا به صورت یك كیسه پهن و منبسط و به صورت مخرج ،لوله گوارش را با خارج ارتباط می دهد.
ب- دستگاه دفع حشرات :
بطور كلی دستگاه دفعی در حشرات شامل یك سری لوله های دفعی به نام لوله های مالپیگی است كه در محل اتصال قسمت میانی و عقبی لوله گوارش قرار دارد .این لوله ها در گونه های مختلف حشرات متفاوت بوده و بین یك تا بیش از یكصد عدد متغیر میباشد و انتهای آزاد آنها مسدود می‌باشد. مواد زائد به وسیله این لوله ها از خون گرفته شده و از طریق روده ركتوم به مخرج برده و به خارج رانده می شود .
پ – دستگاه تنفس:Respiratory system
در حشرات سیستم تنفس تراشه ای است و از تعداد زیادی لوله های حامل هوا تشكیل شده كه به وسیله استیگمات ها با محیط خارج ارتباط دارند . تراشه‌ها لوله‌های توخالی هستند كه داخل آنها مجهز به یك رشته مارپیچی قابل ارتجاع از جنس كوتیكول و موسوم به تنیدیوم می باشد . كانال های تراشه ای از منافذ تنفسی شروع شده تدریجاً باریك می شوند و انشعابات انتهائی تراشه ها را به وجود می آورند كه اطراف سلولهای بدن را می پوشانند و به این ترتیب تبادل مستقیم گازی را بین سلول های بدن و محیط خارج برقرار می كنند . سوراخهای تنفسی با استیگماتها به اشكال بیضی یا گرد در روی غشاء پهلوئی حلقه های قفسه سینه و شكم قرار دارند و تعداد و طرز كار آنها در گروههای مختلف حشرات متفاوت است.
۱- مكانیسم تنفس در حشرات : وظیفه تراشه حمل اكسیژن و سهولت جریان هوا در « موی تراشه ها»و تبادل گازی بوسیله مایع داخل موی تراشه ها صورت می گیرد و به این ترتیب اكسیژن به طور مستقیم پلاسمای اطراف سلول پخش می گردد و هوای داخل تراشه ها در دو مرحله دم و بازدم انجام می گیرد. در مرحله بازدم ماهیچه های شكم ( ماهیچه های پشتی – شكمی ) منقبض شده و در نتیجه حجم شكم كم و فشار داخلی افزایش می یابد و به این ترتیب هوای تراشه ها تخلیه می گردد. در مرحله دم ماهیچه های شكم آزاد شده و حجم شكم افزایش می یابد و هوا وارد تراشه ها می گردد. مكانیسم تنفس بر اساس طرز عمل استیگمات ها به دو طریق صورت می گیرد، در حشات آپنوایستیك استیگماتها با ریتم مخصوصی باز و بسته می شوند و تبادل گازی فقط هنگام باز بودن استیگمات صورت می گیرد مانند كك ها و مگسها . در حشرات Eupneustic حركات تنفسی در دو مرحله دم و بازدم مشخص و باز و بسته شدن استیگماتها ، در فاصله معینی صورت می گیرد. شدت حركات تنفسی بستگی به شرایط محیط خارج مانند گاز كربنیك و حرارت و فعالیت حشره دارد چنانچه هنگام پرواز و در حرارتهای زیاد شدت حركت تنفسی زیاد و برعكس در حرارتهای پائین و هنگام استراحت شدت حركت تنفسی زیاد و بر عكس در حرارت های پائین و هنگام استراحت شدت حركت تنفسی زیاد و بر عكس در حرارتهای پائین وهنگام استراحت شدت حركات تنفسی نقصان می یابد. در حشرات آبزی تنفس از طریق دستگاههای تراشه یا برانشی و یا تراشه برانشی صورت می گیرد و تنفس از طریق جلد ساده ترین نوع تنفس در حشرات آبزی است. بعضی از سخت بال پوشانه آبزی در فواصل معین به سطح آب آمده و هوای كافی در زیر بال پوشها و یا بین موههای سطح بدن خود ذخیره می نمایند و هنگام فعالیت در زیر آب از آن استفاده می كنند . سن های آبی استیگمات های انتهایی خود را كه در انتهای لوله طویل قرار دارد ، در سطح آب قرار داده و تنفس حشره در زیر آب به طرز مستقیم انجام می شود . و همچنین لارو پشه های Anopheles و Culex در فواصل معین به سطح آب آمده و سیفون تنفسی خود را كه در حلقه هشتم شكم قرار دارد از آب بیرون آورده و هوای كافی در تراشه های خود ذخیره می كند و سپس داخل آب می شود. دستگاه تنفسی تراشه – برانشی به دو شكل رشته ها و یا صفحات پهن در طرفین حلقه های بدن قرار گرفته و محتوی لوله های تراشه ای است.
۲- متابولیسم تنفس :
مواد غذایی داخل سلولها و بافتها به وسیلهاكسیژن جذب شده توسط دستگاه تنفسی اكسید می گردد و موادی نظیر گلوتاتیون و سیتوكروم به عنوان مواد واسطه ای در این مرحله اهمیت فوق العاده دارند . بالا رفتن درجه حرارت و رطوبت باعث افزایش شدت متابولیسم می گردد همچنین تغییرات متابولیسم تنفسی به گونه ای – سن – مراحل رشدی و جنس حشره بستگی دارند. ضریب تنفسی برابراست با نسبت حجم انیدرید كربنیك حاصل به حجم اكسیژن مصرف شده و متناسب با رژیم غذایی حشره می باشد.
ت – دستگاه گردش خون Circulatory system:
در حشرات ، اكسیژن بدون دخالت خون به وسیله سیستم تراشه ای تنفس در اختیار سلول قرار می‌گیرد. لذا دستگاه گردش خون ساده و حفره ای است و خون تحت فشار قلب در حفره عمومی پخش شده و تمام سلولها و بافتها را فرا می گیرید. از این جهت حفره عمومی در حشرات ، Hemocoele یا حفره خونی نامیده می شود. این حفره به وسیله دو پرده ماهیچه ای طولی به سه حفره عمومی پشتی میانی و شكمی تقسیم می شود.حفره پشتی محتوی رگ پشتی طولی است كه قسمت جلوی آن به نام آئورت در ناحیه قفس سینه و قسمت عقبی آن در ناحیه شكم و به قلب مرسوم می گردد . آئورت در حشرات بالدار مجهز به چند حباب ضرباندار به نام قلب های فرعی است . قلب از تعدادی خانه یا حفره به نام Ventriculus تشكیل شده و تعداد آنها تقریبا ً معادل حلقه های قفس سینه و شكم است . این خانه ها گلابی شكل و به طور متوالی قرار گرفته و به وسیله منافذی به نام استیول به حفره اطراف قلب مربوط می شود. آئورت و قلب ساختمان ماهیچه ای داشته و به وسیله الیاف ماهیچه ای خاصی به نام حلقه های پشتی متصل می شوند.حفره میانی یا احشئی نسبتاً وسیع بوده ولوله گوارش و غده تناسلی در آن قرار دارند . حفره شكمی محتوی زنجیر عصبی است . دیافراگم شكمی از بافت پیوندی و رشته های ماهیچه ای ساخته شده و دارای سوراخهای متعددی جهت عبور خون می باشد .۱- مكانیسم گردش خون:
عمل قلب دارای دو مرحله دیاستول و سیستول است. در مرحله دیاستول یا مرحله غیر فعال ، ماهیچه های بالی شكل منقبض شده و حجم حفره پشتی افزایش می یابد و فشار داخلی كم شده و در نتیجه خون از حفره های شكمی و میانی وارد حفره پشتی می شود و از منافذ استیول داخل خانه های قلب می گردد. در مرحله سیستول یا مرحله فعال در نتیجه انبساط ماهیچه های بالی شكل منافذ استیول بسته شده و خون از خانه ای به خانه جلوتر وارد می شود و از طریق آئورت وارد حفره عمومی می گردد. خون حشرات در انتقال اكسیژن به سلولها و بافتهای بدن وظیفه ای ندارد ولی از نظر انتقال مواد غذائی و دفع مواد زائد و ادراری دارای اهمیت می باشد.
۲- تركیبات خون:
خون در حشرات به رنگهای مختلف قرمز،زرد،سبز یا آبی دیده می شود و از دو قسمت پلاسما و سلولهای خون تشكیل یافته است. عمده پلاسمای خون را آب و اسیدهای آمینه تشكیل می دهد و سایر تركیبات آن عبارتند از: مواد گلوسیدی، لیپیدی ، هموگلوبین ، هموسیانین ، املاح مختلف آلی و معدنی ، مواد ادراری ، مواد سمی نظیر كانتاریدین و هیستامین و آنزیم های مختلف و گاز كربنیك و اكسیژن.
سلولهای خون به تعداد و اشكال مختلف ، در حضرات بسته به عوامل گوناگون نظیر فذا و رطوبت دیده می شوند . تعداد سلولها در هر میلیمتر مكعب خون فوق العاده متغیر است ، در سوسری هایجنس Periplaneta بین ۱۵۰۰۰ تا ۶۰۰۰۰ در سیرسیرك Gryllus assimilis بین ۱۵۰۰۰ تا ۲۷۵۰۰۰تغییر می كند. اهم سلولهای خون عبارتند از :
(۱) سلولهای انوسیت Oenocytes– این سلولها اغلب در طرفین حلقه های شكم پراكنده هستند و از نظر تغییر جلد ، رشد تخمدانها ، دفع مواد ادراری و ذخیره چربی و غیره اهمیت دارند.
(۲) سلولهای زنده خوار Phagocytes اكثر این سلولها خاصیت زنده خواری دارند و از باكتریها و پروتوزئرهائی كه از طریق لوله گوارش وارد حفره عمومی می شود تغذیه می كنند. همچنین بعضی از آنها دارای وظایف دفعی و ترشحی و ذخیره ای مواد چربی هستند.
(۳) سلولهای اطراف قلب Pericardialcell این سلولها در اطراف قلب وجود دارند و از نظر تصفیه خون با ارزش می باشند.
(۴) اجسام چربی – سلولهای چند وجهی و به رنگ سفید ، زرد ، قرمز و نارنجی هستند و ذخیره مواد چربی ، پروئیدها مواد ادراری و گلیكوژن را به عهده دارند و بعلاوه دارای خاصیت زنده خواری و تولید نور می باشند ، از نظر دفاع حشره و همچنین جلب جنس مخالف اهمیت دارند و تولید نور نتیجه اكسیده شدن ماده چربی به نام لوسیفیرین به وسیله دیاستاز لوسیفراز است.
اعضاء تولید نور در دو خانواده Lampyridae و Elateride از راسته سخت بالپوشان رشد قابل توجه دارند. در كرم شب تابLampyris noctiluca اعضاءتولید نور در زیر مفصلهای شكم قرار دارند و در جنس Pyrophorus در قاعده پیش قفس سینه متمركز و متشكل از یك لایه اجسام چربی است كه سطح آنها را انشعابات عصبی و موی تراشه ها پوشانده و در زیر این لایه بلورهای اگزانتین ( xanthin) ، و املاح اوره قرار دارد كه دارای خاصیت انعكاس هستند .
ث – دستگاه تولید مثل Reproductive system :
در جنسهای نر و ماده از دوقسمت تشكیل یافته است اول اعضاء تناسلی داخلی كه مبداء مزودرمی داشته و محتوی سلول های جنسی در مراحل مختلف رشد تا تشكیل گامت های نر و ماده و سلولهای غذایی و غدد ترشحی است. قسمت دوم اعضاء تناسلی خارجی كه از پیوستهای حلقه های شكمی است و مبدا آكتودرمی داشته و جهت خروج اسپرماتوزوئید و اوول می باشد.
۱- دستگاه تناسلی نر: شامل بیضه ها ، غده های ضمیمه ، مجاری تناسلی و آلت جفت گیری است. بیضه ها به تعداد یك جفت از لوله های متعدد به نام لوله های اسپرم تشكیل یافته كه محتوی سلولهای جنسی در مراحل مختلف رشدی است. در طول لوله ها از پائین به بالاقسمتهای زیر وجود دارند:
(۱) ناحیه اسپرماتوگونی Spermatogonia zone كه محتوی سلولهای اسپرماتوگونی ، و سلولهای مزودرمی است.
(۲) ناحیه اسپرماتوسیت Spermatocyte zone كه از تقسیم سلولهای اسپرماتوگنی حاصل شده و اطراف آنها را غلافی پوشانده و سیست (Cyste) نامیده می شود و هر سیست دارای چندین اسپرماتوسیت می باشد.
(۳) ناحیه رسیدن گامت های نر Maturation and reduction zone و تقسیم با كاهش كروموزمی كه در این قسمت سلول های اسپرماتوسیت طی دو تقسیم كه دومی توام با كاهش كروموزمی است ، به چهار اسپرماتید n كروموزمی تقسیم می شود.
(۴) ناحیه تشكیل اسپرماتوزوئیدها Transformation zone كه آخرین مرحله تحول سلولهای جنسی است ، پس از پاره كردن سیستها داخل مجاری خروجی می گردند، یك جفت مجرای خروجی Vas deferens كه ساختمان ماهیچه ای داشته و قسمت عریض آن كیسه اسپرم (Seminal vesicles) است و اسپرماتوزوئیدها در داخل آن ذخیره می شوند ویك جفت مجرای خروجی كه در انتهای یكی شده و به مجرای اسپرم انداز Ejaculatory duct مربوط می شوند و در انتها به وسیله سوراخی به نام گونوپور Gonopore به آلت جفت گیری نر Penis منتهی می شود. غده های ضمیمه Accessory glands معمولا در انتهای مجاری اسپرم انداز و یا مجاری خروجی باز می شوند و محتوی ترشحات لزج و چسبیده اند كه برای ساختن پوشش اسپرماتوزوئید بكار میروند. اعضای خارجی دستگاه تناسلی نر شامل آلت جفتگیری به نام Penis و قطعات ضمیمه آن هستند كه در حد فاصل حلقه نهم و دهم شكم قرار دارند. پنیس از دو قسمت اكتوفالوس و آندوفالوس تشكیل شده است.
۲- دستگاه تناسلی ماده : شامل یك جفت تخمدان ، غده های ضمیمه ،كیسه ذخیره اسپرماتوزوئید و تخمریز است .
(۱) تخمدان (Ovary) از تعدادی لوله های كوچك استوانه ای به نام اواریول Ovariol تشكیل شده و هر اواریول از قسمتهای زیر تشكیل یافته است .
۱- رشته انتهائی Terminal filament كه هر رشته باریك اواریول را به جدار بدن متصل می‌سازد.
۲- ژرماریوم Germarium كه این قسمت سلولهای Oogonia در حال رشد و تقسیم ، سلولهای غذایی Trophocyte به نام سلول Vitelline و سلولهای سیتوسیت است .
۳- ویتلاریوم Vitellarium محتوی سلولهای Oocyte و یا گامت های كامل به نام اوول Ovule می‌باشد.
۴- پدیسل Pedisel به صورت مجرای كوتاهی اواریول را به مجرای تخم متصل می كند.
لوله های تخم برحسب وجود یا عدم وجود سلولهای غذائی و طرز قرار گرفتن آنها دو نوعند:
۱- تیپ پانوئیستیك Panoistic - در این حالت لوله تخم فاقد سلولهای غذایی است .
۲- تیپ مروئیستیك Meroistic – در این تیپ لوله های تخم محتوی سلولهای غذایی مشخص بوده و از نظر طرز پراكندگی آنها در طول لوله تخم به دو گروه تقسیم می شوند: در نوع پولی تروف Polytrophe سلولهای غذائی و اوول ها در طول لوله تخم به طور متناوب قرار دارند ، در نوع تلوتروف Telotrophe سلولهای غذائی در انتهای لوله تخم متمركز می باشند.
(۲) مجرای تخم Oviduct هر تخمدان در طول قاعده به یك مجزا ختم می شود و ابتدای آن كالیكس (Calix ) نام دارد.
مجرای عمومی تخم Common oviduct – دو مجرای تخم در انتها به یك مجرای عمومی تخم منتهی می گردد، و در انتها به صورت سوراخ گونوپور در حلقه هشتم یا نهم شكم باز می شود. كیسه ذخیره اسپرماتوزوئید Spermatheca این حفره به كیسه جفتگیری مربوط می باشد. در حشرات ، دو مرحله جفت گیری و تخم ریزی به فاصله نسبتاً قابل توجهی صورت می گیرد . چنانچه زنبور عسل در مدتی محدود جفتگیری كرده و سپس ملكه چند سال و به كرات در كندو تخم ریزی می كند .
(۳) غده های ضمیمه Accessory glands – این غده ها معمولاً به تعداد یك جفت بوده و ترشحات آنها برای چسبانیدن تخمها روی تكیه گاه و یا تهیه كپسول تخم بكار می روند.
۳- اعضاء خارجی دستگاه تناسلی : شامل آلت تخمریزی در ماده ها می باشد كه در حشرات مختلف به اشكال و اندازه های گوناگون ، از رشد پیوستهای حلقه های هشتم و نهم شكم تشكیل شده است . در ملخ های شاخك بلند و سیرسیركها تخمریز خیلی بلند و سخت بوده و در بعضی سن ها خیلی كوچك و یا اصلاًُ وجود ندارد . در حشرات نر این قسمت شامل آلت تناسلی نر Penis پارامرها و ضمائم دیگر می باشد.
ح – دستگاه عصبی Nervous system:
دستگاه عصبی در حشرات به صورت دو زنجیر عصبی در قسمت شكمی بدن قرار دارد . مراكز اصلی عصبی شامل سه قسمت است ، دستگاه عصبی مركزی ، درونی یا احشائی ، وسطی یا جلدی .
۱- دستگاه عصبی مركزی Central Nervous system: یا زنجیر عصبی كه از عصب ها و عقده های عصبی تشكیل یافته است. در ناحیه سر ، مغز(Brain) را تشكیل می دهد كه به وسیله یك جفت رشته عصبی به نام گردنبند دورمری Circumoesophageal connectives به عقده زیر مری Suboesophageal ganglion متصل می گردد. زنجیر عصبی در ناحیه قفس سینه شامل سه جفت عقده عصبی است. معمولاً عقده پیش قفس سینه ای مشخص ولی عقده های میان و پس قفس به یكدیگر اتصال یافته اند . عقده های عصبی به وسیله یك رشته عرضی به نام پیوند Commissure و یك رشته طولی به نام طناب Cord به یكدیگر متصل می باشند . مغز از سه قسمت زیر تشكیل یافته است.
(۱) مغز جلوئی یا مغز اول Protocerebron بزرگترین قسمت مغز می باشد و اعمال حسی چشم‌های ساده و مركب را انجام می دهد و همچنین سلولهای عصبی ترشحی قسمت داخلی مغز، از نظر رشدی و تغییر جلد اهمیت دارند .
(۲) مغز میانی یا مغز دوم Deutocerebron مركز عصبی شاخكها می باشد.
(۳)مغز عقبی یا مغز سوم Tritocerebron كهرشته های عصبی را به پیشانی ، لب بالا و قسمت جلوی لوله گوارش می فرستد.
مغز حشرات از توده سلولهای نر و پیل وسلولهای عصبی ارتباطی و تعداد كمی سلول های محرك تشكیل یافته و حجم آن بستگی به وضعیت تكاملی حشره دارد . چنانچه در سوسك Dytiscus حجم مغز و در زنبور عسل حجم بدن می باشد.
هرسلول عصبی یا نرون Neuron دارای یك جسم سلولی یا Neurocyte آكسون و انشعابات متعدد باریك به نام دندریت می باشد. نوروسیت های یك قطبی دارای یك آكسون و نوروسیت های دو قطبی و چند قطبی دارای دو یا چند آكسون هستند. سلولهای عصبی حساس معمولا دو یا چند قطبی هستند و نوروسیت آنها در سطح و یا نزدیك به سطح بدن قرار دارد و دندریت ها در سطح بدن و داخل غده ها و ماهیچه ها امتداد دارند. سلولهای عصبی محرك معمولا یك قطبی و نوروسیتها در مراكز عصبی و آكسون آنها در سطح جلد امتداد دارد.
هر عقده عصبی از یك توده متراكم رشته های عصبی به نام بافت نخاعی یا نروپیل در داخل و یك پرده به نام Epineural membrane تشكیل شده و دارای نوروسیتها و آكسون های سلولهای محرك ، انشعابات انتهائی سلولهای حساس در قسمت داخلی ، انشعابات تراشه ای و سلولهای پوششی در قسمت سطحی است.
عصب ، از آكسون های محرك یا حساس و یا هر دو نوع تشكیل یافته است.
عصب های مغز شامل: (۱) عصب چشم های ساده میانی (۲) عصب چشم های مركب و چشم های ساده جانبی (۳) عصب عقده پشت سر كه رابط بین عقده پشت سر و قسمت عقبی مغز است. (۴) عصب شاخكی (۵) عصب جلدی (۶) عصب جانبی كه انشعابات آن به دهان و عقده پشت سر اتصال دارد (۷) عصب لب و پیشانی (۸) عصب زیر گلوئی كه اعمال عصبی ماهیچه های منبسط كننده بخش جلوئی لوله گوارش را انجام می دهد.
۲- دستگاه عصبی درونی یا احشائی Ventral Nervous system:
این دستگاه به نام سیستم سمپاتیك از سه قسمت زیر تشكیل شده است:
(۱) دستگاه عصبی بخش جلوئی لوله گوارش Stomodaeal nervous system یا سیستم استوموگاستریك شامل سلولهای حساس و محرك ، عقده زیر مغذی یا عقده پشت سر ، عقده پیشانی و عصب های متعدد می باشد. این قسمت، عصب های متعدد می باشد. این قسمت، عصب های متعدد به بخش جلوئی لوله گوارش ، قلب و آئورت و اجسام آلاتا و گاهی ماهیچه های لب پائین و آرواره های بالا و در بعضی از حشرات به تمام بخش میانی لوله گوارش می فرستد.
(۲) دستگاه سمپاتیك دمی Caudal sympathic system اعمال عصبی غدد تناسلی و قسمت انتهائی لوله گوارش را انجام می دهد.
(۳) عصب های فرد شكمی Impaire ventral nerves رشته های عصبی به سوراخهای تنفسی و استیگمات ها می فرستد.
۳- دستگاه عصبی سطحی یا جلدی Peripheral Nervous system: شامل سلولهای حساس دو یا چند قطبی و قسمتهایی انتهائی آكسون سلول ها محرك می باشد كه معمولا در لایه اپیدرمی جلد و پوشش سطحی لوله گوارش و ماهیچه های سمپاتیك متمركز هستند. دستگاه عصبی در حشرات، دارای ترشحات هرمونی است كه از غده های بدون مجرای ترشحی به نام اجسام آلاتا Corpora allata و كاردیاكا C.cardiaca كه در عقب مغز جلوئی لوله گوارش در محل اتصال مری قرار دارند و ترشحات كه در عقب معز جلوئی قرار دارد ترشح می شوند، اجسام آلاتا در قسمت پشتی بخش جلوئی لوله گوارش در محل اتصال مری قرار دارند و ترشحات آنها به نام هورمون جوانی از نظر پدیده دگردیسی و رشد غدد تناسلی اهمیت دارد. اجسام كاردیاكا در قسمت میانی مغز جلوئی قرار دارند و ترشحات آنها احتمالا در تغییر جلد موثرند.۴- انعكاس – عبارت است از عكس العمل غیر ارادی است، كه در آن یك نرون حساس ، یك نرون محرك و یك عقده عصبی دخالت دارند و بر دو نوع است: انعكاس ساده و انعكاس مركب‌، در انعكاس ساده فقط یك عقده عصبی و در انعكاس مركب چندین رشته و عقده عصبی دخالت دارند. تروپیسم و تاكتیسم عكس العمل حیوان در مقابل عوامل محركه محیط خارج نظیر نور و حرارت و رطوبت می باشد كه با تغییر جهت یا حركت آن به سمت و یا جهت مقابل عامل محرك است . تروپیسم شامل گرایش یا تغییر سمت و تاكتیسم به مفهوم حركت به سمت عامل تحریك و یا فرار از آن می باشد. گرایش و كشش به سمت نور، فتوتروپی یا فتو تاكسی گرایش و كشش به سمت حرارت ، ترموتروپی یا ترموتاكسی گفته می شود.
ج – اعضاء حسی در حشرات :
۱- حس بینائی:رشد این حس در گونه های مختلف حشرات متفاوت است. چنانچه در حشراتی كه در زیر زمین و نقاط تاریك زندگی می كنند اعضاء بینائی رشد كمی داشته و یا از بین رفته اند و در بقیه حشرات این حشرات این اعضاء شامل چشم های ساده و چشمهای مركب می باشند.
(۱) چشمهای ساده به صورت نقاط شفاف در طرفین و یا جلوی سر قرار دارند، چشم های ساده جانبی در لاروها از ۱ تا ۷ عدد در هر طرف سر تغییر می كنند. چشمهای ساده پشتی در حشرات كامل و پوره حشرات با دگردیسی ناقص وجود دارند و معمولا سه عدد هستند كه یكی در قسمت پیشانی به نام چشم ساده میانی و دو عدد دیگر در طرفین پیشانی مشاهده می شوند. متشكل از سلولهای بینائی كه محور آن رابدوم Rhabdom را تشكیل می دهد. مشاهده می شود . در بعضی حشرات لایه سلول های رنگین در زیر شبكیه قرار دارد و در بعضی از لاروها ساختمان این چشمها بسیار ساده و فقط از چند سلول بینائی تشكیل یافته است .
(۲) چشمهای مركب در حشرات كامل به تعداد یك جفت در طرفین سر به اشكال بیضی ، گرد، نیم كروی و یا لوبیائی قرار دارند وعضو اصلی بینائی هستند.هرچشم مركب ازچند واحد بینائی به نام اوماتیدی Ommatidie تشكیل شده و تعداد آنها در حشرات مختلف متفاوت است. چنانچه در كرم شب تاب۲۵۰۰ ، در مگس خانگی ۴۰۰۰ و در سوسك Dytiscus ۹۰۰۰ عدددر هر چشم مركب می باشد.هر اوماتیدی شبیه یك چشم ساده بوده و از سه قسمت قرنیه، عدسیه، وشبكیه یافته است. قرنیه به شكل عدس كوچك و شفاف از جنس كوتیكول است عدسیه متشكل از چهار سلول بلوری است كه به مخروط بلوری مرسوم است . شبكیه از ۶ تا۸ سلول حسی طویل و رنگی تشكیل شده و در محور بینائی یا رابدوم قرار دارند.عدسیه وشبكیه هر اوماتیدی به وسیله غلافی از سلولهای رنگین به نام عنبیه احاطه شده اند .انتهای رشته های عصبی سلولهای بینائی به عصب های مربوط و سپس به عقده های بینائی در مغز جلوئی متصل می گردند.
طرز بینائی در چشمهای مركب – بینائی در اوماتیدی ها ، یا به طریق تشكیل تصویر پهلوی هم صورت می گیرد . در این حالت اوماتیدی ها از یكدیگر مجزا بوده و هر یك از آنها تصویر قسمتی از جسم مورد نظر را در قاعده عدسیه به طور معكوس می سازد و تصویر كامل و حقیقی از پهلوی هم قرار گرفتن این تصاویر حاصل می گردد و این حالت در پروانه های روز پرواز و زنبورها ومگس ها و سخت بالپوشان وجود دارد و یا اوماتیدها از یكدیگر مجزا نبوده و تصویر نهائی از روی هم قرار گرفتن چندین تصویر جزء حاصل می گردد. و این حالت در پروانه های روزپرواز و زنبورها و مگس ها و سخت بالپوشان وجود دارد و یا اوماتیدها از یكدیگر مجزا نبوده و تصویر نهائی از روی هم قرار گرفتن چندین تصویر جزء حاصل می گردد. حشرات بر خلاف انسان اشعه ماوراء بنفش را تشخیص می دهند ، ولی بر عكس ، اكثر آنها رنگ قرمز را درك نمی كنند. به همین لحاظ رنگها در نظر حشرات با آنچه ما می بینیم فرق دارد.
۲- حس شنوایی: اعضای حس شنوائی در حشرات مختلف، متفاوت است در بعضی از حشرات مانند پروانه ها موههای ظریف سطح بدن از نظر حس شنوائی اهمیت دارند. در سوسری ها وسیرسیركها موههای حسی پیوستهای انتهای شكم نسبت به ارتعاشات خیلی ضعیف و یا قوی حساس هستند . اعضاء كردوتونال Chordotonal در قسمتهای مختلف بدن بعضی از حشرات تمركز داشته و اعضاء شنوائی دیگری به نام عضو جونسون Johnston در مفصل دوم شاخك پشه های تیره Culicidae مشاهده می شود. كامل ترین دستگاه شنوائی ،عضو Tympanal است كه به منزله گوش حشرات به حساب می آید و در مل های شاخك كوتاه به شكل یك جفت حفره شفاف در طرفین اولین مفصل شكم قرار دارند و در ملخها شاخك بلند و سیرسیرك به صورت پرده كوچك و سفید رنگ ، در قاعده ساق پاهای جلویی دیده شده و در زنجره های خانواده Cicadidae درحلقه دوم سینه مشاهده می گردد . عضو تیمپانال متشكل از یك پرده كوتیكولی نازك و شفاف به نام طبل و در زیر آن اعضاء شنوائی به نام اسكولوپیدی Scolopidi قرار دارند.
۳- حس لامسه – جلد كوتیكولی بدن حشرات اگر چه سبب مقاومت وپایداری آنها نسبت به ارتعاشات وفشارهاست ، ولی موهای حسی و خارهای پراكنده در سطح بدن ، سبب حساسیت آنها نسبت به عوامل محیط خارج بوده و این موها به وسیله سلولهای حساس دو قطبی جلد به مراكز عصبی مربوط می شوند . در پشته ها ، شاخكها مجهز به موههای حسی حرارتی و یا موهای حسی رطوبتی هستند. عامل موثر در نزدیك شدن پشه های خونخوار به بدن انسان علاوه بر بو ، حرارت بدن نیز هست. اعضاء لامسه دیگر از قبیل عضو حسی كامپانیفرم Campaniforme در بال پروانه ها و یا هالتر در دوبالان ، اعضاء اسكولوپیدی در شاخكها و پالپهای دوبالان و عضو جونسون در مفصل دوم شاخكپشه های خانواده Culicidae رشد قابل توجه داشته ، سبب حساسیت آنها نسبت به عوامل محركه محیط خارج می گردند .
۴- حس چشائی – این حس معمولا در حشرات قوی است ، چنانچه زنبور عسل طعم های شیرین ، شور، تلخ و غیره ... را از یكدیگر تمایز می دهد، و این عمل را به كمك موهای حسی موجود در سطح زائده های لب بالا و پائین و پالپهای آرواره پائین و حتی پنجه ها انجام می دهد. گاهی موهای حسی چشائی در آلت تخمریز (سیرسیركها و بعضی از زببورهای پارازیت ) پراكنده هستند.
۵- حس بویایی – حشرات معمولا به وسیله بوهائی كه برای انسان غیر قابل درك است جلب می شوند. اعضاء بویائی به صورت موهای حسی و یا فرورفتگی های كوچك جلدی در سطح بدن حشرات پراكنده هستند . پروانه نر طاووس گلابی به وسیله بوی مخصوص جنس مخالف تا فاصله ۵ كیلومتری آن را پیدا می كند . تله های فرمونی كه امروزه جهت بررسی تغییرات جمعیت حشرات بكار می روند بر این اساس ساخته شده اند . حس بویائی در بعضی از حشرات از نظر اتنخاب میزبان و محل تخمریزی اهمیت دارد ، چنانچه پروانه های خانواده Pieridae به طرف بوی كلم جلب می شوند ، زنبورهای پارازیت جنس Trichogramma هنگام تخمریزی تخم های پارازیت شده میزبان را با بوی آنها از تخمهای سالم تشخیص می دهند . حس چشائی همراه حس بویائی عامل مهمی تغذیه و تخم ریزی حشرات محسوب می گردند.
آنتوژنی و بیولوژی :
نشو و نمای حشرات از بدو پیدایش تا رسیدن به مرحله بلوغ شا مل دو مرحله است : یكی دوره نشو و نمای جنینی و دیگری نشو و نمای بعد از جنین
الف – نشو و نمای جنینی :
تخم در حشرات سانترولیست Centrolecite است و هسته آن مركزی است و اطراف آن یك طبقه ویتلوس ( Vitellus ) یا مواد غذائی به نام دوتو پلاسم ( Deutoplasme ) قرار گرفته است .بین این صبقه و غشاء تخم یك طبقه پروتو پلاسمی بنام پریپلاسم یا پلاسمای جداری وجود دارد. هسته در این نوع تخم ها ابتدا به چندین قسمت می شود و این تقسیمات به قسمت پریپلاسم منتقل می گردد. سپس پریپلاسم به تعداد هسته ها تقسیم شده و اطراف هسته ها می گیرد و در نتیجه در سطح خارجی تخم یك حالت چند سلولی ایجاد می شود و به این ترتیب بلاستودرم (Blastoderme ) تشكیل می شود و سلولهای ناحیه شكمی بلاستودرم باریك شده و شكل استوانه پیدا می كند و نوار جنینی ( Bandelette ) در سطح شكمی و پشتی تخم تشكیل می شود. در نوار جنینی سلولهای مزودرمی تشكیل می گردد و سه لایه آكتودرم ، آندودرم و مزودرم مشخص می شود. اطراف سلولهای مزودرم دو پرده سلولز به نام آمینوز ( Amniose ) و سروز ( Seruse ) بوجود می آید. بطوریكه جنین در یك حفره به نام حفره آمنیوتیك (Cavite- Amniotique) محصور می گردد و جنین به رشد خود ادامه می دهد و در اغلب حشرا ت جنین تا آخرین مرحله رشد در قسمت شكمی و خارج از دوتوپلاسم باقی می ماند . ولی در پروانه‌ها و زنبورهای خانواده Tenthredinidae نوار جنینی بداخل ویتلوس تخم فرو می رود و این عمل بلاستوسینز ( Blastocinese ) نام دارد و شامل دو مرحله حركتی است ، حركت جنین از قسمت شكمی قسمت پشتی و برگشت جنین از قسمت پشتی به شكمی جنین پس از طی این سه مرحله مرولا ، بلاستولا، و گاسترولا از جهت عرضی به چندین حلقه تقسیم می گردد. (Metamerism ) و در نتیجه دو ناحیه مشخص ، سر اولیه protocephalon و بدن اولیه protocrom در طول جنین بوجود می آید. سه مفصل ناحیه اول و سه مفصل اول ناحیه دوم مجموعا سر را تشكیل می دهند ، سه مفصل دوم ناحیه دوم ، سینه و بقیه مفصلهای ناحیه دوم شكم را می سازند.
ب- نشو و نمای بعد از دوره جنینی :
در حشرات پس از پایان دوره نشو و نمای جنینی نوزادی به نام لارو یا پوره از تخم خارج می‌شود كه دارای دو خصوصیت اصلی ، یكی تغییر جلد ( Ecdysis ) و دیگری دگردیسی Metamorphosis) ) می باشد. تغییر جلد در دوره نشو و نمای بعد از جنین در چند نوبت و به فواصل معین صورت می گیرد.
۱- تغییر جلد و مكانیسم آن :
این پدیده یك نوع تغییر و تحول ساختمانی است ،كه تعویض جلد كیتینی یكی از علائم ظاهری آن می باشد . تغییر جلد انگیزه هورمونی دارد كه به وسیله هورمونهای تغییر جلد به وسیله یك یا چند غده آندو كربن ترشح می شود و در مرحله لاروی یا پورگی صورت می گیرد. در حشرات با دگردیسی ناقص ظهور تدریجی صفات حشره كامل در مرحله پورگی مشاهده می گردد. فاصله بین دو تغییر جلد در مرحله لاروی یا پورگی سن (instar ) نامیده می شود . عوامل خارجی نظیر حرارت ، رطوبت و رژیم غذائی باعث تغییراتی در تعداد دفعات تعویض جلد در حشرات می‌گردد. تعداد سن پورگی یا لاروی به تعداد دفعات تعویض جلد در حشرات می گردد . تعداد سن پورگی یا لاروی به دفعات تعویض جلد بستگی دارد و در گونه های مختلف حشرات متغیر است. تغییر جلد رادیاستازهای هضم كننده وكوتیكول درونی و همچنین تركیبات دفعی نظیر اوكسالات‌ها و اورات ها تشكیل می دهد . جهت انجام تغییر جلد ابتدا حشره در یك نقطه ثابت شده و فعالیت غذائی خود را متوقف می سازد و سپس مقدار زیادی هوا و یا آب وارد بدن خود كرده و به این ترتیب به فشار داخلی بدن می افزاید. و در نتیجه جلد كهنه از ناحیه پشت سر و قفس سینه شكافی به شكا T پیدا می كند و حشره خود را با حركات مخصوص از همان شكاف از داخل جلد كهنه خارج می كند. جلد تازه تدریجا تغییر رنگ داده ،سختی آن افزایش می یابد . مراكز ترشح كننده هورمون های تغییر جلد ، سلولهای بزرگ عصبی ترشحی در قسمتهای جلوئی و میانی مغز اول می باشند كه هورمون مغزی ترشح می كنند . این هورمون به نوبه خود سبب فعال شدن غده پیش قفس سینه ای prothoracic gland می گردد كه ترشحات هورمونی این غده عامل تغییر جلد است .۲- مكانیسم دگردیسی Metamorphosis :
حشراتی كه نشو و نموء خود را به صورت لاروی (كرمینه) طی می كنند در این مرحله دارای قدرت تغذیه و تخریب فروان هستند. بدین جهت شناسائی مرحله لاروی در كشاورزی اهمیت فوق‌العاده دارد. لاروهای جوان كه از تخم خارج می شوند اغلب بلافاصله شروع به تغذیه می‌كنند ولی گاهی تا مدتی از تغذیه خودداری می نمایند، لارو حشرات هنگام تغذیه رشد و نمو كرده ، ازدیاد حجم پیدا می كند و سپس تغییر جلد می دهد فاصله بین دو تغییر جلد را یك سن می گویند. تعداد تغییر جلد در گونه های مختلف متفاوت ولی برای یك گونه معمولا ثابت است مگر در موارد استثنائی كه تحت تاثیر حرارت و سایر شرایط خارجی ممكن است تعداد آن متغیر باشد. در حشراتی با دگردیسی كامل هیچ گونه شباهت ظاهری بین لارو و حشرات كامل وجود ندارد. تبدیل لارو به حشره كامل ، طی دو پدیده هورمونی هیستولیز Histolysis و هیستوژن Histogenesis صورت می گیرد. در مرحله هیستولیز تمام اعضاء داخلی بدن لارو از قبیل دستگاه گوارش ، عصبی ، تنفسی ، ماهیچه ها و غیره از بین می رود . به طوری كه بدن لارو تبدیل به كیسه ای كه محتوی ماده لزجی است می شود. در طول دوره شفیرگی طرح اندامهای حشره كامل ریخته می شود . نوزاد حشرات با دگردیسی ناقص را پوره Nymph می گویند كه از نظر خصوصیات مورفولوژیك شباهت زیادی به حشره كامل دارد . نوزاد بعضی حشرات نظیر یك روزه ها و طیاره ها مانندها اگر چه در سنین اول مجهز به طرح اولیه بال ها می باشد ولی دارای اختلاف مورفولوژیك و بیولوژیك قابل توجهی با حشرات كامل خود هستنداین نوع پوره ها ، گاهی « نایاد » نامیده می شوند و دگرگونی نیمه كامل دارند.
حشرات را با توجه به مراحل رشدی بعد از نشو و نمای جنینی به دو گروه عمده به شرح زیر تقسیم می كنند :
الف – حشرات با استحاله ناقص یا تدریجی Heterometabola :
حشرات با استحاله ناقص یا تدریجی ، نوزادان و افراد جوان كه پوره نامیده می شوند كم و بیش شبیه حشرات كامل می باشند و فقط از لحاظ اندازه ، طول ، تعداد بندهای حشرات شاخك ، چشم های ساده ،شكل و اندازه بال ها با آنها متفاوتند . در گونه هایی كه دارای چشم مركب می باشند این اندام از همان مراحل اولیه رشد در پوره ها دیده می شود. در گونه های بال دار بال ها ابتدا به صورت جوانه هائی در پشت سینه دوم و سوم ظاهر می شوند و طی سنین مختلف به تدریج رشد كرده و قبل از بلوغ كامل می شوند. حشرات با استحاله ناقص به نوبه خود شامل گروههای زیر می باشد.
۱- حشرات بدون استحاله ( Ametabola ) این گروه شامل حشرات بدون بال Apterygota می باشند و راسته های Collembola (پادمان) Protura (بی شاخكان) Diplura ( دم چنگالان) و Thysanura(دم ریشكداران) در این دسته قرار دارند.
۲- حشرات پالئومتابولا Paleometabola – در این گروه پوره ها دارای خصوصیات ساختمانی ابتدائی هستند و بندهای شكم مجهز به پیوست های جانبی می باشند . بعلاوه تغییر جلد در مرحله حشره كامل نیز صورت می گیرد . ردیف یك روزه ها ( Ephemeroptera ) از این گروه هستند.
۳- حشرات پورومتابولا Paurometabola: در این گروه پوره ها و حشرات كامل از لحاظ محیط زندگی و رژیم غذایی تفاوت چندانی ندارند و پوره ها بتدریج كه رشد می كنند به حشرات كامل مشابهت بیشتری پیدا می كنند.
حشرات ردیف راست بالان Orthoptera ، مساوی بالان Isoptera گوشخیزكها
Dermaptera, Zoraptera, Psocoptera, Embioptera, Dermaptera, Homoptera, Heiptera, Anoplura, Mallophage
جزء این گروه هستند.
۴- حشرات همی متابولا Hemimetabola: در این گروه بین محیط زندگی نوزاد و حشرات كامل اختلاف فاحش وجود دارد. پوره ها كه نایاد ( Nayad) نامیده می شود آبزی هستند و به وسیله آبشش یا تراشه برانشی تنفس می كنند و دارای غلافهای بالی یا Pterotheca می باشند، در صورتی كه حشرات كامل خشكی زی هستند و با تراشه تنفس می كنند . گاهی رژیم غذایی نایادها با حشرات كامل نیز متفاوت است .
۵- حشرات نئو متابولاNeometabola : در این گروه نوزادان بلافاصله پس از خروج از سن اول به علت نداشتن Pterotheca ، و تفاوت زیادی با حشرات كامل ، همانند حشرات Holometabola ، لارو نامیده می شوند. در این گروه بال در سن آخر و در مرحله ای شبیه مرحله شفیرگی حشرات با استحاله كامل ظاهر می شود. حشرات راسته پا حباب داران Thysanoptera و عده ای از جوربالان Homoptera جزء این گروه می باشند.
ب- حشرات با استحاله كامل Holometabola :
در حشرا ت این گروه نوزادان و افراد جوان هیچ گونه شباهتی با افراد كامل ندارند و غالباً از لحاظ محیط زندگی ، نوع غذا و عادات و رفتار با حشرات كامل تفاوت دارند، اگر چه در عده ای نیز رژیم غذایی یكسان دیده می شود. نوزادان یا لاروها در این گروه كم و بیش شبیه كرمها می باشند و به همین لحاظ آنها را « كرمینه » نیز گفته اند . بر خلاف پوره ها، سنین مختلف لاروی فقط از نظر اندازه با هم متفاوتند . لاروها هرگز دارای چشم مركب نیستند و جوانه بال در آنها در زیر جلد تشكیل می شود و قابل روئیت نیستند . لاروها به نوبه خود در گروههای مختلف حشرات با استحاله كامل اشكال متفاوتی دارند. كه در مراحل نشو و نمای فردی در این گروه به آنها اشاره خواهد شد. لاروها پس از تكمیل دوران تغذیه تبدیل به عروسك یا شفیره می شوند و در این مرحله حشره دارای تحرك چندانی نیست و در واقع مرحله سكون یا استراحت موقت است . شفیره ها از نظر شكل ظاهری هیچ گونه شباهتی با لاروها یا حشرات كامل ندارند، اگر چه آثار بال، شاخك ها و حتی پاها ممكن است از زیر جلد و یا خارج از جلد بدن مشهود باشد. در حشرات Holometabola افراد كامل در حالی كه تمام اعضاء بدن آنها كامل است به یكباره از جلد شفیره خارج می شوند ( بال پولكی ها و دو بالان) و یا این اندامها به فاصله چند روز در سطح بدن ظاهر می شوند .( سخت بالپوشان و زنبورها ) در این گروهها، حشرات كامل ممكن است احتیاج به تغذیه نداشته باشند یا مختصری از مایعات نظیر شیره گلها ، عسلك ، یا شب نم تغذیه نمایند . البته گروههایی نیز هستند كه قبل از بلوغ باید تغذیه نمایند.
مراحل نشو و نمای فردی در حشرات Ontogeny :
مراحل نشو و نمای فردی در حشرات شامل ، تخم ، پوره یا لارو ، شفیره و حشرات كامل می باشند در حشرات با استحاله ناقص یا تدریجی مرحله شفیرگی دیده نمی شود.
۱- تخم: - تخم از عوامل عمده تكثیر گونه است و در مواردی نیز وسیله انتشار می باشد. بعلاوه در بعضی گونه ها مانند بسیاری از شته ها ، پروانه كرم ابریشم و نظایر آنها تخم مرحله مقاومت حشره در مقابل عوامل نامساعد طبیعت می باشد. تخم حشرات از نظر اندازه ،شكل ،رنگ ، انفرادی یا دست جمعی بودن و همچنین محل استقرار آنها در محیط ، بسیار متنوع می باشدو غالبا در مجاورت محیطی كه مناسب تغذیه لاروها یا پوره ها باشد قرار داده می شود. تخمها ممكن است لخت و بدون پوشش باشند و یا اینكه دارای پوششی از مواد مومی یا كیتینی از ترشحات حشره مده باشند بعضی از حشرات برای تخمگذاری دارای اندامهای خاصی هستند ( تخمریز یا Ovipositor) ، كه به كمك آنها تخمهای خود را در داخل نسوج گیاهی ، داخل خاك و یا داخل بدن میزبانهای خود قرار می دهند. حشرات از لحاظ تولید مثل به سه گروه به شرح زیر تقسیم می شوند:
الف- تخمگذار Oviparous در این گروه نشو و نمای جنینی در داخل تخم و پس از خروج تخم از بدن مادر آغاز می شود و ممكن است از هنگام تخمگذاری تا خروج لارو و یا پوره چندین روز یا چندین ماه طول بكشد. مثل سن گندم كرم ابریشم ، ملخ مراكشی .
ب- زنده زا Viviparous – در این گروه رشد جنینی در داخل تخم و قبل از خروج تخم از بدن حشره ماده بالغ صورت می گیرد و در این حالت تخمها در داخل تخمدان باز می شوند و حشره ماده به جای تخم ،لارو یا پوره می گذارد و گاهی نوزادان راحلی از نشو ونمای بعد از چنین Postembryonic خود را نیز در داخل بدن حشره مادر می گذارند.
ج- Ovoviviparous- در این گروه اگر چه جنین در داخل تخم و قبل از خروج از بدن مادر شروع به رشد می كند ولی تخم در داخل بدن حشره ماده باز نمی شود و عمل تفریخ بلافاصله قبل از تخمگذاری صورت می گیرد. بعضی از شپشكهای نرم تن در این دسته قرار دارند .
۲- لارو Larve – از تخم حشرات با استحاله كامل نوزادی خارج می شود به نام لارو كه شكل و وضع ثابتی نداشته و از نظر استحاله قابل توجه است. در لارو معمولا سه قسمت سر ، قفس سینه ، شكم مشخص هستند. از نظر محیط زندگی و رژیم غذائی لاروها فوق العاده متنوع می باشند. حشرات در مرحله لاروی دارای قدرت تغذیه و تخریب فراوان هستند. بدین جهت شناسائی مرحله لاروی در كشاورزی اهمیت فوق العاده دارد. لاروهای جوان كه از تخم خارج می شونداغلب بلافاصله شروع به تغذیه می كنند ولی گاهی تا مدتی از تغذیه خود داری می نمایند. لارو حشرات هنگام تغذیه رشد و نموء كرده، ازدیاد حجم پیدا می كند و سپس تغییر جلد می دهد. فاصله بین دو تغییر جلد ر یك سن (Instar) لاروی می گویند. تعداد تعویض جلد در گونه های مختلف متفاوت ولی برای یك گونه معمولاً ثابت است مگر در موارد استثنائی كه تحت تائیر حرارت و رطوبت و سایر شرایط خارجی ممكن است تعداد آن متغیر باشد:
۱- رطوبت و سایر شرایط خارجی ممكن است تعداد آن متغیر باشد:
اشكال لاروی :
در حشراتی با دگردیسی كامل اشكال لاروی ثابت و طبقه بندی آنها مبتنی بر خصوصیات مرفولوژیك و بیولوژیك از جمله نوع میزبان، طرز تغذیه ، محیط زندگی ، رفتار و سایر خصوصیات اتولژیك(Ethologic) می باشد و شامل انواع زیر است .
۱- كامپودوئی فرم Campodeiform – در این نوع لارو ها بدن معمولا طویل و در قسمت شكمی و پشتی پهن و دارای شاخكهای نسبتاً‌ بلند و آرواره های قوی و سه جفت پای سینه ای هستند. صفت مشخص كننده در این لارها وجود یك جفت پیوست بلند به نام دنباله Cercus در انتهای شكم می باشد. این لاروها فعال ، گوشتخوار و بندرت گیاهخوار نیز می باشند.
۲- لارو كاربی فرم Carabiform: این لارو شباهت زیادی به لارو كامپودئی فرم دارد ولی فاقد پیوست انتهائی شكم است. رژیم غذائی لاروها گوشتخواری و گیاهخواری است و در زیر خاك یا زیر پوست درختان و یا داخل باقیمانده های گیاهی و حیوانی زندگی می كنند.
۳- لارواروسیفرم Eruciform : بدن استوانه كشیده ، سرگرد و در طرفین دارای شش چشم ساده جانبی (لارو پروانه ها ) و یا یك چشم ساده (لارو زنبورها) و شاخكها كوتاه می باشند. قطعات از تیپ ساینده و دارای سه جفت پای سینه ای كوتاه و ۲ تا ۸ جفت پای دروغی یا گوشتی در زیر حلقه های شكم هستند. این پاها مفصلی نیستند. و در انتهای به یك لبه تورونده به نام پلانتا Planta منتهی می شوند. این قسمت در لارو پروانه های heteroneura مجهز به قلابهای متعدد است . در لارو پروانه ها شكل پلانتا و تعداد قلابهای آن و نیز طرز قرار گرفتن آنها متغیر است و تعداد پاهای دروغی در لارو پروانه ها اغلب پنج جفت ی كمتر است كه در قسمت شكمی روی حلقه های ۳ – ۴-۵-۶-۱۰ شكم قرار گرفته اند. پاهای شكمی حلقه دهم به نام پاهای مخرجی یا پاهای مقعدی نامیده می شوند. این لاروها به رنگهای متنوع و اغلب نبات خوار و بندرت گوشتخوار هستند و گونه های نباتخور از آفات مهم نبات زراعی می باشند.۴- لارو اسكارابیفرم – بدن لارو بدن لارو استوانه ای خمیده ، سر مشخص و سه جفت پای سینه ای نسبتا بلند دارد . حلقه های انتهای شكم معمولا حجیم و دارای یك جفت سوراخ تنفسی در طرفین اولینحلقه سینه و ۸ جفت سوراخ تنفسی در حلقه های شكم می باشد . در سطح نیم حلقه شكمی و حلقه انتهائی تزئیناتی از موههای ظریف وجود دارند. كه وسیله تشخیص می باشند. این لاروها در خاك یا داخل قسمت چوبی درختان زندگی می كنند.
۵- لارو الاتریفرم Elateriform بدن مفتولی شكل و دارای سه جفت پای سینه ای كوتاه است و معمولا نباتخوار بندرت گوشتخوار هستند .
۶- لارو ورمیفرم Vermiform: این لارو كرمی شكل و فاقد پا و هر گونه پیوست هستند ، سر كوچك و نامشخص و گاهی كم رشد كرده است و در گروههای مختلف حشرات اشكال متفاوتی دارن و در محیط های متفاوت ،زیر خاك ، داخل بافت های گیاهی ، حیوانی و آب زندگی می كنند.
۷- لارو پلاتیفرم Platiform - لاروهای كوتاه و پهن با پاهای كوتاه و گاهی فاقد پا می‌باشند معمولا نباتخوار هستند ، مثل لارو پشه های Culicidae ، بعضی از حشرات مانند لاروهای خانواده Meloidae در سنین مختلف لاروی اشكال متفاوتی به خود می‌گیرند. در این لاروها وقتی از تخم خارج می شوند كامپودئی فرم هستند و به علت داشت سه ناخن در پنجه Triungulinنامیده می شوند.لاروها در این مرحله تحرك زیاد دارند ولی وقتی به توده تخم ملخ ها رسیدند ابتدا كارابی فرم و سپس اسكارابی فرم می شوند و پس از تغذیه كامل از تخم ملخ ها به شكل شفیره های Coarctata یا پوپاریوم در می آیند .چنین حشراتی را با استحاله های اغراقی یا Hypermetabola می گویند. شفیره : ( pupa)
در حشرات با دگردیسی كامل لارو پس از طی آخرین سن لاروی وارد مرحله شفیرگی می‌شود. در این مرحله حشره فاقد حركت و تغذیه و هر نوع فعالیت ظاهری دیگر است . شفیره گاهی بدون پوشش ولی معمولا در داخل پیله یا كپسول یا محفظه ای دیگر این مرحله را طی می كند. از نظر شكل خارجی ، وجود یا عدم وجود پیوست های آزاد در سطح خارجی بدن ، در شفیره اشكال زیر دیده می شود:
۱- شفیره آزادLiberal pupa : این شفیره ها معمولا سفید رنگ و پیوست شاخك پاها و بال‌ها و بال ها با كمی فاصله از بدن و به طور آزاد قرار دارند به طوری كه شفیره می تواند حركاتی انجام بدهد.
۲- شفیره غیر آزاد Obtecte pupa جلد این شفیره ها معمولا سخت و علائم ظهور بالها و پاها و شاخكها در سطح خارجی بدن نمایان ولی به آن چسبیده است .
۳- شفیره مخفی Coarctate pupa در این حالت بدن شفیره به وسیله آخرین جلد لاروی پوشیده می شود. این شفیره ها پوپاریوم نیز نامیده می شوند . در این نوع شفیر ه هیچ گونه پیو های خارجی نمایان نمی باشد پوپاریوم در حقیقت جلد سخت شده لارو سن آخر است.
۴- حشره كامل Adult:
آخرین مرحله رشد و نمو حشره است. حشره كامل اغلب دارای بال بوده و اعضاء بدن كامل مشخص و در حقیقت شكل اصلی حشره را دارند. در این مرحله ،حشره تكثیر نموده و منتشر می‌شود. خروج حشره كامل از پیله ها و یا جلد شفیرگی به طرق مختلف صورت می گیرد . گاهی با ترشح مواد حل كننده پیله ابریشمی یا جویدن پوشش مومی یا فشار كپسول سر و یا با استفاده از خارهای جلوی سرانجام می گیرد. حشرات كامل اغلب دارای دوشكل جنسی ( sexual dimorphism ) هستند و نر وماده یك گونه با هم اختلاف شكل ضاهری دارند . چنانچه در سوسری شرقی نرها دارای بال و ماده ها فاقد آن هستند. در سوسك كرگدنی فرم عمومی بدن و بخصوص وجود زائده بلند در جلوی سینه در نرها و در ماده ها تفاوت دارند. همچنین تغییر فرم شاخك در جنس نر و ماده پروانه ابریشم بافت ناجور بوضوح دیده می شود. علاوه بر دو شكل جنسی ، در بعضی گونه ها كه به طور كلنی زندگی می كنند. چند شكلی Polymorphism نیز وجود دارد.مانند زنبور عسل و موریانه كه در یك كلنی كارگران Workers ، نرهاDrones ملكه ( Queen) و سربازان ( Soldiers ) با هم متفاوتند . دوره زندگی حشرات كامل بسیار متغیر است . در ملكه زنبور عسل وموریانه ها ممكن است كه به چندین سال برسد و در یك روزه ها طول این مدت كمتر از یك روز است. یكی دیگر از پدیده های زندگی حشرات سازش آنها با تغییرات محیط است مثلا شته سیاه باقلا( Aphis fabae ) تا زمانی كه گیاهان علفی وجود دارند در روی آنها فعالیت می كند ، ولی در زمستان كه گیاهان مزبور وجود ندارد افراد بالداری در بین شته ها پیدا می شوند كه پرواز كرده به روی درختان شمشاد منتقل می شوند. بعلاوه حشرات مانند بسیاری از موجودات در شرایط اكولوژیك متفاوت نژادهای مختلف بوجود می آورند. اگر تغییر محیط (حرارت ، رطوبت، تغذیه و غیره...) برای حشره خوش آیند نباشد ، فعالیت خود را به طور موقت متوقف می سازد. این حالت را وقفه Arrest می نامند. این حالت به حشره امكان می دهد كه بتواند خود را از شرایط نا مساعد محفوظ نگاه دارد. دیاپوز (Diapause) پدیده پیشرفته تری از وقفه است كه با پیدا شدن هورمون هائی در بدن حشره ، در یك مرحله از زندگی ، فعالیت خود را متوقف می نماید . دیاپوز در مراحل تخم ، لارو، پوره، شفیره و حشره كامل ممكن است بوقوع بپیوندد.در پروانه ابریشم و ملخ مراكشی دیاپوز در مرحله تخم است ، در كرم سیب و لیسه سیب دیاپوز در مرحله لاروی پیش می آید . در پروانه سفید كلم و پرطاووسی گلابی ، دیاپوز در مرحله شفیرگی است ، در سوسك سر خرطومی سیب دیاپوز در مرحله حشره كامل می باشد.
۴- تولید مثل Reproduction :
تولید مثل از طریق دو جنسی با انجام عمل لحاق یا تركیب گامت نر (اسپرماتوزوئید ) و گامت ماده(اوول) صورت می گیرد. گاهی تولید مثل به طریق بكرزائی ( Parthenogenesis ) و بدون دخالت گامت نر انجام می شود و جنین در داخل تخم های تلقیح نشده رشد می كند . بكرزائی به دو صورت اختیاری (Facultative p.) مثل زنبور عسل و یا اجباری Obligatory P. مثل بعضی از زنبورها و شپشك ها صورت می گیرد . بعلاوه تولید مثل ممكن است به طرق زیر نیز صورت می گیرد:
۱- پدوژنز paedogenesis كه در واقع یك نوع بكرزائی پیشرس است چنانچه در پشه Miastor metraloas لاروهای ماده حاوی تخمدانهای رشد یافته ای بوده و سلولهای اووسیت آنها بدون تلقیح رشد می نماید و تبدیل به لاروهای ماده می شوندكه از بافتهای لارو مادر تغذیه می‌نمایند و تولید تخمهای دیگر می كنند. این تخم ها مجددا لاروهای زاینده ، ایجاد می نمایند. به این طریق در نسل های متوالی ، به طرق بكرزائی پیشرس و بدون اینكه تبدیل به حشره كامل بشوند تولید مثل می كنند. گاهی همین حشرات تحت تاثیر درجه حرارت رطوبت، غذا و عوامل دیگر تبدیل به شفیره و سپس حشره كامل می گردند و حشره ماده پس از جفتگیری تخمریزی می‌نماید .
۲- نئوتنی Neoteny - تولید مثل پیشرس است و در موریانه ها در تحت شرایط خاصی مشاهده می شود . چنانچه ملكه موسس یك كلنی ناگهان از بین برود ، در بعضی از پوره‌ها دستگاه تناسلی بسرعت رشد كرده و بدون اینك خصوصیات ظاهری حشره كامل را پیدا كنند ، وظیفه تكثیر و تولید مثل را به عهده می گیرند.
۳- چند جنینی Polyembryony این حالت در بعضی از زنبورهای Encyrtus مشاهده می‌شود . زنبور ماده فقط یك تخم در بدن میزبان قرار می دهدولی از رشد تخم چندین جنین در بدن میزبان به وجود می آید .مانند Ageniaspis fusicolis كه پارازیت لیسه سیب است.
۴- هرمافرودیسم Hermaphrodism این طریق تولید مثل ، در حشرات ، بندرت دیده می‌شود ولی مواردی از آن در گونه ای از بهاره ها Perla marginata مگس Termitostroma sp. و شپشك استرالیائی مشاهده می شود. Perla marginata گرچه افراد نر و ماده وجود دارد ولی در افراد نر اندامهائی شبیه تخمدان حشرات ماده مشاهده می شود كه در آنها سلولهای اولیه تخم نیز وجود دارد. اینسلول ها مراحل ابتدائی تقسیم را نیز طی می كنند ولی هیچ وقت كامل نمی‌شود و در نتیجه حشره نر تنها قادر به تولید اسپرماتوزوئید می باشد.
در شپشك استرالیائی Iceria purchasi - حشرات ماده دارای تخمدانهائی هستند كه در عین حال وظیفه گونادهای افراد نر را هم بر عهده دارند. بدین ترتیب كه در قسمتهای مركز آن اسپرماتوزوئید تولید می شود و در ناحیه خارجی آن سلول تخم Ovule بوجود می آید. در مراحل بعدی اوول و اسپرماتوزوئید در داخل مجرای تخم Oviduct با هم تركیب شده تخم حشره را بوجود می آورند كه به صورت مجتمع در داخل كیسه های سفید رنگ در انتهای بدن چسبیده اند. در این گونه ، اگر سلولهای تخم تلقیح نشود ، از تخمهای حاصل افراد نر بوجود میاید كه هاپلوئید هستند و ظاهراً بدون كاهش كروموزومی میتوانند تولید اسپرماتوزوئید بنمایند. قاعدتاً این حشرات اگر با افراد ماده جفتگیری كنند می توانند سلول اوول را تلقیح كنند ولی عملا شپشكهای نر بندرت مشاهده می گردند و تولید مثل عمدتا به طریق هرمافرودیك صورت می گیرد.

منبع : پرشین بلاگ