بازدارنده های رشد

بیشتر مواد تنظیم کننده ی رشد، عموماً رشد را تحریک می کنند و رشد و نمو را در تکامل مورفولوژیکی گیاهی به هم ربط می دهند. یک گروه از مواد گوناگون وجود دارند که در فرایند هماهنگی رشد، عموماً از رشد جلوگیری می کنند. این مواد، بازدارنده های رشد نامیده می شوند. رایج ترین بازدارنده ها ترکیبات حلقوی مثل فنولها و لاکتونها هستند اما آلکالوئیدها، بعضی از الکل ها، اسیدهای آلی و چرب و حتی یونهای فلزی هم می توانند به عنوان بازدارنده ها عمل کنند.
به طور خلاصه، بازدارنده های رشد را معمولاً به سه دسته تقسیم می کنند:
۱ ) فیتوهورمونها . ترپنوئیدها مثل ABA . گلوکز – ABA (گلوکوزید) که یک شکل پیوندی است نیز می تواند همانند ABA فعالیت کند.
۲) بازدارنده های طبیعی دیگر شامل مشتقات اسیدهای فنولیک و بنزوئیک و لاکتن ها. این مواد بر عکس هورمون ABA، به ظاهر، فرآورده های فرعی فعالیت های متابولیک هستند و در مقادیر زیاد وجود دارند. این مواد ممکن است نقش بازدارنده – هماهنگ کننده ی عمده ای را در رشد و نمو ایفا کنند. به عنوان مثال می توان خواب دانه در بعضی از گونه ها را ذکر کرد.
۳) مواد مصنوعی . تعداد زیادی از ترکیبات مصنوعی، در رشد فعالیت بازدارندگی در رشد دارند. بسیاری از آنها برای استفاده در کشاورزی در نظر گرفته شده اند. نمک های چهارگانه ی آمونیوم (Amo -۱۶۱۸) و فسفون – دی، ازمواد کند کننده رشد هستند.
دیگر مواد مصنوعی مهم، اسید سوکسینک ۲،۲ – دی متیل هیدرازید (دامینوزید یا SADH) هستند. کلرمکوات کلرید (CCC) به شکل تجارتی در دسترس است و به طور گسترده ای در کتان و محصولات دانه ای برای کاهش ورس به کار می رود و اخیراً سرعت رشد پنجه های گندم و جو را تعدیل می کند.
مورفاکتین ها ( فلورکول و کلروفلورکول ) نیز به تازگی به لیست کند کننده های رشد اضافه شده است. اسید کلرو فعالترین شکل این دو مورفاکتین است.‏
● حضورطبیعی بازدارنده های رشد :
در اوایل دهه ی ۱۹۶۰، یک بازدارنده ی رشد خیلی فعال از میوه های پنبه به دست آمد و آبسسین -۲ (Abscisin II) نام گرفت. یک ترکیب مشابه نیز در انگلستان از برگهای چنار(Sycamore) بدست آمد و دورمین (Dormin) نام گرفت همزمان مشخص گردید که این دو ماده از نظر شیمیایی و بیولوژیکی یکسان هستند و موافقت گردید که نام ماده را اسید آبسیسیک یا ABA بگذارند.
هورمون ABA از غده ها، جوانه ها، دانه های گرده، میوه ها، جنین، آندوسپرم و پوشش بذر حدود ۴۰ تا ۵۰ گونه ی علفی یا چوبی گیاهان یک ساله و چندساله بدست آمده است. منطقی است اگر نتیجه گیری شود که ABA شبیه IAA در همه جا و همه وقت در گیاهان عالی وجود دارد. ABA به صورت طبیعی در کلروپلاست وجود دارد اما پس از ایجاد تنش های محیطی در دیگر اندامهای سلولی وارد می شود و در کنترل روزنه ها دخالت می کند.
آنالوگهای ABA نیز به طور وسیعی در گیاهان پراکنده اند ولی از نظر بیولوژیکی به اندازه ABA فعال نیستند. اسید فاسئیک در بذور لوبیا وجود دارد و تئوزپیرون یک بازدارنده ی طبیعی و یک ترکیب خوش طعم است که در برگ چای وجود دارد.
مواد ثانوی از قبیل آلکالوئیدها، فنولیک ها و لاکتونها، اغلب در غلظت های کافی که بتوان مواد غذایی را انبار کرد وجود دارند ( به عبارت دیگر خیلی بیشتر از سطح هورمونی ).
ژوگلان که یک لاکتون است در غلظت های زیاد در مزوکارپ و ریشه های گردو وجود دارد. کدوی روغنی (Curcurbita foetidissima) که گیاهی پیچنده و پرشاخ و برگ است و با نواحی نیمه خشک سازگاری یافته است، مقادیر زیادی کربوهیدرات که در اتصال با یک ماده ی سمی نامشخص است، در ریشه های اصلی گوشتی خود ذخیره می کند. یک عصاره ی مایع که محتوی مواد شیمیایی است برای گیاهان گوجه فرنگی جوان و کاهو کشنده است و از جوانه زنی بذور کاهو و تربچه به طور کامل جلوگیری می کند. به نظر می رسد که این بازدارنده ی رشد احتمالاً از رقابت کدوی روغنی با دیگر گونه ها در محیط ریشه بکاهد، که این امر منجر به بقای کدوی کدوی روغنی در اکوسیستم می شود. مواد ثانویه احتمالاً در بسیاری از گونه ها اثر می گذارند و در تداوم نسل طبیعی گیاه فعال می باشند. آنها ممکن است گیاه را از گزند حشرات و جانوران علف خوار و شاید از موجودات مولد بیماری حفظ کنند، زیرا بسیاری از ترکیبات ثانوی بازدارنده ی میکروبها هستند.
● متابولیسم بازدارنده های رشد :
ABA همانند GA کلروفیل، کاروتن و گزانتوفیل یک ترپنوئید است. ساخت ABA، به وضوح از مسیر اسید موالونیک و ایزوپرن صورت می گیرد. شواهد حاکی از این است که ساخت ABA از اکسیداسیون بعضی گزانتوفیل ها مثل ویولاکسانتین Violaxanthin نیز حاصل می گردد. نور تشکیل موثرترین شکل ABA در پلاستیدها به ویژه در کلروپلاست ها ممکن باشد.
فرایند غیرفعال شدن ABA ممکن است بوسیله (۱) تبدیل آنزیمی به ۲- ترانس ABA(شکل غیرفعال) و (۲) اکسیداسیون به اسید فاسئیک و (۳) الحاق با قندها جهت تولید گلیکوزیده و در وهله ی اول گلوکوزیدها، صورت پذیرد. شکل پیوندی هورمونهای دیگر یا اصلاً فعالیتی ندارند و یا اینکه فعالیت آنها کم است. حالت آزاد ABA، همانند IAA ولی ظاهراً، با سرعت بیشتری در سرتاسر گیاه منتقل می شود.
ساخت فنولها از طریق مسیر اسید شیکیمبک و با استفاده از فنیل آلانین یا تیروزین صورت می گیرد. اسید سینامیک به ظاهر، پیش ترکیبی از برخی از بازدارنده های نوع بنزوئیک است. کومارین که یک نوع لاکتون است، از فنیل پروپان مشتق شده است (۱- آمینو سیکلوپروبان ۱- کربوکسیلیک اسید).
● عکس العملهای گیاه به بازدارنده های رشد:
بازدارنده های طبیعی یا مصنوعی از رشد و نمو جلوگیری می کنند. این مواد نقشهای ارتباطی مهمی در ساختار ظاهری و بقای گیاه نیز بازی می کنند. بذور و جوانه ها اگر در خواب نباشند و یا آنکه رشد فعال آنها به تعلیق نیفتد، ممکن است پس از جوانه زنی و یا آغاز مجدد رشد با دوره های گرما، سرما یا خشکی غیرقابل تحمل روبرو گشته و از بین بروند. مکانیزم خواب اجازه می دهد، دانه ها و جوانه ها رشد جدیدشان به تاخیر بیفتد و فقط وقتی که سطوح ABA همزمان با وقوع شرایط مطلوب برای تکمیل چرخه رشد کاهش یابد، رشد شان را از سرگیرند. گونه های خزان دار، برگهایشان را با افتادن از دست می دهند تا یک خواب زمستانه را که توسط روزهای کوتاه طبیعی پائیز به اجرا درمی آید، فراهم سازند. جوانه های سیب زمینی در زمان رسیدن غده ها، با حضور ABA خواب هستند و جوانه نمی زنند، حتی اگر خاک اطراف آنها و شرایط آب و هوایی مطلوب باشد.
القای این قبیل مکانیزمهای خواب، توط بازدارنده های طبیعی قاعدتاً با ABA می شود. خواب عموماً درپی سرما دهی در خلال زمستان و یا به ندرت با گذشت زمان کافی از بین می رود. با سرمادهی تولید GA افزایش می یابد که ممکن است عاملی برای رشد باشد چرا که تاثیر ABA با یک نسبت بالای از GA – ABA پوشیده می شود. اغلب ارقام زراعی به نحوی انتخاب شده اند که دانه آنها خواب ندارد.
با وارد آمدن آسیب با افزایش سن، میوه ها نیز تشکیل یک لایه قطع کننده می دهند. میوه ها در نتیجه تجمع ABA و تشکیل لایه قطع کننده سقوط می کنند. غلافهای گیاه لوپین بیمار، ۲.۵ برابر بیشتر از شاهد ABA دارند که منجر به افتادن میوه های بیمار می شود. تجمع ABA در جوانه های جانبی، دخالت ABA را در غالبیت انتهایی نشان می دهد. ABA همچنین در پیری و شکاف برداشتن میوه ها مثل میوه های پنبه شرکت دارد. توزیع ABA در میوه های پنبه دو مرحله ای است. اولین حداکثر افزایش ، خیلی سریع پس از عمل لقاح اتفاق می افتد و این وقتی است که ممکن است کاهش بار میوه توسط القای تشکیل یک لایه خزان آغاز می شود و حداکثر ثانوی در پیری (مسن شدن) و شکافتن میوه اتفاق می افتد. GA می تواند بسیاری از این تاثیرات ABA را خنثی کند.
● موارداستفاده ی بازدارنده های رشد در کشاورزی:
تعدادی از بازدارنده های مصنوعی شامل کند کننده های رشد شناخته شده اند و برای استفاده های تجارتی در دسترس می باشند. تاثیر عمده ی آنها کوتاه کردن فاصله میان گره ها و ارتفاع گیاه و عموماً کاهش ورس است. این تاثیر به ویژه در محصولات دانه ای غلات و کتان مشهود است. سطح برگ، میزان دریافت نور و محصول دهی معمولاً با آغشتن به بازدارنده ها کاهش نمی یابد. سطح برگ چغندرقند در اثر پاشیدن محلول ۳۳۳PP با غلظت ۴۰۰ میکروگرم در لیتر به میزان ۴۰- ۲۰% کاهش می یابد. دامینوزید (SADH)، کلرمکوآت(CCC)، فسفون – D و مورفاکتین ها از کند کننده های موثر در رشد هستند. استفاده از یک ترکیب نامشخص ۴۴۵۸۴BTS به میزان ۱/۱ کیلوگرم در هکتار که در مرحله ۴V مورد استفاده قرار گرفت، باعث کاهش ارتفاع گیاه سویای ویلیامز (گروه III از نظر تاریخ رسیدن) تا ۲۰ سانتی متر گردید، ولیکن تغییری در افزایش میزان محصول و یا کاهش ورس ایجاد نکرد. درواقع بیشتر اوقات با استفاده از میزان بیشتری از این تنظیم کننده های رشد گیاهی ورس تشدید می گردد. مزیت مورفاکتین ها این است که میزان زیاد آنها برای گیاه زیان آور نیست و دوه ی فعالیت پاکوتاهی را افزایش می دهد. علاوه بر پاکوتاهی آنها، رشد جوانه های جانبی را کاهش می دهند و پیری را به تاخیر می اندازند. کندکننده های رشد همچنین رنگ سبز تیره تری را در برگ ایجاد می کنند که به ظاهر، در اثر افزایش محتوی کلروفیل به وجود می آید.
دامینوزید، با نام تجارتی کیلار Kylar در بیش از ۱۴۰.۰۰۰ هکتار کشت بادام زمینی از نوع رونده در جنوب شرقی ایالات متحده آمریکا، هر ساله مورد استفاده قرار می گیرد. در اینجا هدف کاهش ورس نیست، اما این امر جهت کم کردن رشد سبزینه ای زیاد ساقه های پیچنده، برای جذب بیشتر دانه ها به کار می رود. پیچش کمتر، عمل برداشت را نیز آسان می کند. عملکرد غلاف در رقم Dixie Runner که یک رقم پیچنده است، با کاربرد کیلار در مرحله ی غلاف بندی، بطور معنی داری افزایش می یابد.
استفاده از رجیم – ۸ (Regim – ۸)-----( ۲-۳-۵- triiodobenzoic ) یا (TIBA) که یک بازدارنده در انتقال IAA است، سبب عمودی تر شدن برگها می گردد. که معروف به تاثیر درخت کریسمس است. به نظر می آید که یک سطح سبز با کارایی بیشتری بوجود می آید. با استفاده از رجیم ساختمان سایه انداز تغییر می کند و تعداد غلاف و محصول دانه افزایش می یابد. اطلاعاتی که از تحقیقات دیگر بدست آمده (( تئوری اصلاح سایه انداز )) را حمایت نمی کند و در عوض می گوید که به ازای کاهش رشد رویشی، مواد فتوسنتزی بیشتری به میوه ها اختصاص می یابد.
استفاده ی تجارتی از رجیم – ۸، احتمالاً به دلیل نسبت غیرمطلوب هزینه به سود و همچنین سود بی ثبات محصول تداوم نیافته است.
در ایالات متحده آمریکا،CCC به طور طبیعی برای تنظیم سرعت رشد، در گندم و جو به کار می رود. تولید پنجه های اولیه و ثانویه به طور موقت تحت کنترل در می آیند که از غالبیت آنها نسبت به پنجه های بلندتر جلوگیری شود. این امر رشد و محصول را به طور یکنواخت در میان پنجه ها توزیع می کند و در کل، محصول را افزایش می دهد.
مواد شیمیایی برگ ریز (Defoliants) به عنوان موادی که در برداشت پنبه کمک می کنند استفاده می شوند. اندوتال استفاده تجارتی دارد و هاروید (Harvade) که اخیراً ثبت شده است به عنوان مواد برگ ریز موثر واقع می شوند. احتمالاً مالیک هیدرازید (MH) از موفق ترین بازدارنده های رشد است که برای کنترل شاخه های فرعی در توتون به کار می رود.
MH اصولاً بر روی تمامی سطح زیرکشت توتون در ایالات متحده آمریکا به کار می رود. اگر توتون پس از سر زنی با حذف کامل گل آذین با MH آغشته نشود جوانه های جامبی از سیطره ی غالبیت انتهایی رها می شوند و تولید شاخه هایی می کنند که سایه می اندازد و عناصر غذایی را از دسترس برگهای قابل برداشت خارج می کنند و کیفیت به ازای برگها را پائین می آورد.

سجاد بدیعی
منابع:
۱- فیزیولوژی گیاهان زراعی – تالیف: فرانکلین پی. گاردنر – آر.برنت پی یرس – راجر ال. میشل – ترجمه: دکتر عوض کوچکی – دکتر علامحسین سرمدنیا
۲- اصول باغبانی- دکترمرتضی خوشخوی، دکتربیژن شیبانی، دکترایرج روحانی، دکترعنایت ا... تفضلی. انتشارات دانشگاه شیراز
۳- Hedden. P. J. MacMillan and B.O.Phinney. ۱۹۷۸. the metabolism of the gibberellins .Ann. rev. Plant Physiol.