فتوسنتز Photosynthesis

فتوسنتز که یکی از مهمترین پدیده های حیاتی روی کره زمین محسوب می شود، فرایند ذخیره انرژی است که در حضور نور در برگها و سایر بخش های سبز گیاه روی می دهد. انرژی نورانی بصورت انرژی شیمیایی در مولکولهای قند ساده ذخیره می گردد. هنگامی که دی اکسید کربن و آب با هم ترکیب شده و تشکیل یک مولکول قند را در کلروپلاست می دهند، گاز اکسیژن به عنوان یک محصول فرعی آزاد و به درون اتمسفر رها می گردد. بنابراین می توان گفت که حضور دی اکسید کربن ، آب ، نور و مولکول کلروفیل برای انجام فتوسنتز ضروری است.
● دی اکسید کربن
دی اکسید کربن موجود در هوا از طریق روزنه ها به سلولهای مزوفیل رسیده و در لایه نازک آب اطراف غشاء این سلولها حل می شود و سپس توسط انتشار از دیواره گذشته و وارد سیتوپلاسم شده و در نهایت به کلروپلاست می رسد.
● آب
کمتر از یک درصد کل آب جذب شده در گیاه به مصرف فتوسنتز می رسد؛ و باقی مانده آن یا از گیاه خارج می شود و یا وارد پروتوپلاسم و واکوئل می گردد. هر چند دی اکسید کربن خود نیز دارای اکسیژن است ولی آب مصرفی در فتوسنتز منبع رهاسازی اکسیژن به عنوان یک محصول فرعی فتوسنتز است.
● نور
حدود ۴۰ درصد انرژی تابشی بصورت نور مرئی است.اگر نور مرئی را از یک منشور عبور دهیم به رنگهای تشکیل دهنده اش تجزیه می شود. رنگ قرمز در انتهای طول موج بلند و بنفش در انتهای طول موج کوتاه ورنگهای زرد و سبز و آبی در وسط طیف نور قرار دارند. اگر چه تقریبا تمام رنگهای نور مرئی می توانند به وسیله فتوسنتز استفاده شوند لیکن امواج نفش تا آبی و نارنجی تا قرمز بیشترین استفاده را دارند. مقدار زیادی از نور دامنه طول موج سبز منعکس می شود. برگها تقریبا ۸۰ درصد نور مرئی را که به آنها می رسد جذب می کنند.
● کلروفیل
چندین نوع مولکول کلروفیل وجود دارد و تمام آنها یک اتم منزیم دارند. کلروفیل از نظر ساختمانی به Heme هموگلوبین خیلی شبیه است. رنگدانه قرمز هموگلوبین دارای آهن است که اکسیژن را در خون انتقال می دهد. هر مولکول کلروفیل دارای یک دنباله لیپیدی است که آن را در لایه لیپیدی غشای تیلاکوئیدی نگه می دارد.کلروپلاست های بیشتر گیاهان در غشاهای تیلاکوئیدی دارای دو نوع کلروفیل هستند. کلروفیل a به رنگ سبز متمایل به آبی و کلروفیل b دارای رنگ سبز متمایل به زرد است. وقتی مولکول کلروفیل b نور را جذب می کند انرژی را به مولکول کلروفیل a انتقال می دهد. کلروفیل b به گیاه امکان می دهد تا از طیف نوری بیشتری استفاده کند. سایر رنگدانه های فتوسنتزی شامل کاروتنوئیدها ( رنگدانه های زرد تا نارنجی که در تمام گیاهان یافت می شوند). فیکوبیلین ها ( رنگدانه آبی یا قرمز موجود در باکتری های سبز-آبی و جلبکهای قرمز) و چند نوع دیگر کلروفیل می باشند. کلروفیل های c و d و بندرت e در بعضی از جلبک های خاص به جای کلروفیل b وجود دارند و رنگدانه های فتوسنتزی دیگری در باکتری ها دیده می شود. حدود ۲۵۰ تا ۴۰۰ مولکول کلروفیل در کلروپلاست تشکیل یک واحد فتوسنتزی را می دهند. در هر گرانوم تعداد بی شماری از این واحدها وجود دارند. دو نوع از این واحدهای فتوسنتزی در کلروپلاست گیاهان سبز اولین مرحله فتوسنتز یعنی واکنش های نوری را انجام می دهند. که به آنها فتوسیستم گویند.
● مراحل فتوسنتز
فتوسنتز از مجموعه واکنش های مستمر و پیچیده ای تشکیل شده است که می توان آنها را به دو گروه واکنش های نوری و واکنش های تاریکی مشخص کرد.
▪ واکنش های نوری:
مجموعه ای از واکنش هاست که در غشاء تیلاکوئیدی کلروپلاست و در حضور نور انجام می شود و منجر به تبدیل انرژی نوری به انرژی شیمیایی می گردد. تجزیه مولکولهای آب و تولید یونهای هیدروژن ، الکترون ها و گاز اکسیژن و همچنین تولید ATP ( ناقل انرژی)و NADPH۲ ( ناقل هیدروژن) در این مرحله انجام می شود.
فتوسیستم ها و نقش آنها در واکنش های نوری
در بیشتر کلروپلاست ها دو نوع واحد عملی بنام فتوسیستم I و II وجود دارد. هر واحد فتوسیستم I دارای بیش از ۲۰۰ مولکول کلروفیل a ، مقدار کمی کلروفیل b و رنگدانه کارتنوئید و یک مولکول عمل کننده مرکزی کلروفیل a بنام p۷۰۰ می باشد. اگر چه همه رنگدانه ها در فتوسیتم قادر به جذب فوتون نور هستند ولی تنها ولکول p۷۰۰ می تواند انرژی نوری را مورد استفاده قرار دهد. سایر رنگدانه های فتوسیستم، نور را جمع کرده و به مولکول عمل کننده مرکزی منتقل می کنند به همین دلیل به آنها رنگدانه های آنتنی گویند. اولین گیرنده های الکترون در فتوسیستم I ، پروتئین های حاوی سولفور آهن می باشند . به این معنی که این پروتئین ها ابتدا الکترون را از p۷۰۰ می گیرند.
واحد فتوسنتزی فتوسیستم II شامل کلروفیل a ، بتا کاروتن و مقدار کمی کلروفیل b و یک مولکول عمل کننده مرکزی کلروفیل a بنام p۶۸۰ می باشد ( اعداد ۷۰۰ و ۶۸۰ حداکثر طول موجهای جذبی کلروفیل است).اولین گیرنده الکترون در فتوسیستم*II فئوفیتین(pheophytin ) یا فئو نام دارد. برخورد نور به کلروفیل ها منجر به فرایند انتقال الکترون ها در فتوسیستم های I و II و انجام واکنش های مهمی می شود که مهمترین آنها عبارتند از :
ـ فتولیز:
هنگامی که یک فوتون نور با مولکول p۶۸۰ فتوسیستم IIبرخورد می کند، الکترون آن به سطح انرژی بالاتری می رود. این عمل را برانگیختگی الکترون گویند.الکترون برانگیخته شده ، توسط فئوفیتین گرفته شده و به گیرنده دوم فتوسیستم IIیا گیرنده Q منتقل می شود. کمبود الکترون های مولکول p۶۸۰ توسط تجزیه آب جبران می شود بدین ترتیب که با تجزیه مولکول های آب ، یک مولکول اکسیژن و ۴ پروتون و ۴ الکترون ایجاد می شود. تجزیه مولکول های آب در حضور یونهای منگنز و آنزیم های موجود در غشای تیلاکوئیدی صورت می گیرد و فتولیز نامیده می شود.
ـ فتوفسفریلاسیون
گیرنده Q الکترونهای بر انگیخته شده را به یک سیستم ناقل الکترون می دهد که همانند پلی ارتباطی الکترونها را به گیرنده های دیگر منتقل می نمایند.این زنجیره انتقال الکترون دارای رنگدانه های آهن داری بنام سیتوکروم و همچنین یک پروتئین مس دار بنام پلاستو سیانین می باشد. هنگامی که الکترونها از سیستم انتقال الکترون عبور می کنند و پروتونها به وسیله عامل متصل شونده به حرکت در می آیند،ملکولهایATP از ملکولهای ADP و فسفات در پدیده ای بنام فسفو ریلا سیون ساخته می شوند.
در فتو سیستم I مراحل تا حدی مشابه فتوسیستم II انجام می شود. وقتی که یک فوتون به مولکول ۷۰۰P واحد فتو سنتزی برخورد می کند، الکترون آن را بر انگیخته نموده واین الکترون به مولکول گیرنده آهن گوگردی که به Fe-Sنشان داده می شود منتقل می گردد. سپس این مولکول، الکترون را به یک ملکول گیرنده Fe-Sدیگر بنام فرودوکسین(Fd)منتقل کرده و این مولکول آن را به نوبه خود به مولکول ناقل دیگر یعنی فلاوین آدنین نوکلئوتید(FAD ) انتقال می نماید و در نهایت الکترون بهNADPH+ می رسد, و آن را به صورت NADPH۲احیا میکند. الکترونهای رانده شده از مولکول ۷۰۰Pبه وسیله الکترونهای فتوسیستم II جایگرین می شوند. این حرکت سرتاسری الکترون از آب به فتو سیستم IIو به فتوسیستم Iو به NADPH+ ،جریان غیر چرخه ایالکترون نام دارد زیرا فقط به یک جهت حرکت می کند. به همین دلیل تولید ATP در این فرایند را فتو فسفو ریلا سیون غیر چرخه ای می نامند.
فتو سیستم Iهمچنین می تواندبه صورت مستقل از فتو سیستمIIعمل کند ودر طی آن الکترونها از مولکول فعال مرکزی ۷۰۰P(فتو سیستمI)را ترک کرده وبا عبور از یک مولکول گیرنده بنام۴۳۰P به زنجیر انتقال الکترون بین دو فتو سیستم منتقل شده (بجای فرو دو کسین وNADP)و به مرکز عمل کننده فتو سیستم I برمی گردد. این عمل،جریان چرخه ای الکترون نام دارد و ATPتولید شده به وسیله آن فتو فسفوریلاسیون چرخه ای نامیده می شود.
▪ واکنش های تاریکی
مشاهده کردیم که چگونه NADPH۲ و ATP در طی واکنشهای نوری ساخته می شوند.هر دو این ملکولها درمرحله تاریکی نقش اساسی را در سنتز هیدراتهای کربن از دی اکسید کربن اتمسفر دارند که از طریق روزنه ها به درون بافت مزوفیل نفوذ می کنند.واکنشهای تاریکی در اصل یک سری کامل از واکنشها هستند که هر کدام توسط یک آنزیم هدایت می شوند.این واکنشها در استرومای کلروپلاست و بدون نیاز به نور انجام می شوند. و از ترکیبات حاصله از مراحل نوری استفاده می کنند. این واکنشها ممکن است بطور عادی در طول روز انجام شوند.تبدیل دی اکسیدکربن به هیدراتهای کربن در واکنش های تاریکی توسط سه مکانیسم انجام می شود که مهمترین آنها مسیر سه کربنی یا چرخه کالوین میباشد.
ـ چرخه کالوین
این چرخه بطور اختصار شامل مراحل زیر می باشد:
به کمک آنزیم RuBP کربوکسیلاز شش مولکول دی اکسید کربن که از هوا گرفته شده با شش مولکول ریبولوز ۱-۵ بی فسفات(RuBP ) ترکیب می شوند. شش مولکول ۶ کربنه ناپایدار بلافاصله به دوازده مولکول ۳ کربنه بنام گلیسرآلدئید ۳-فسفات (PGA) که اولین ترکیب پایدار فتوسنتز است تبدیل می شود. انرژی لازم برای انجام این کار از ATP و NADPH۲تامین می شود. ده مولکول گلیسرآلدئید ۳ – فسفات مجددا ایجاد شش مولکول ۵ کربنه RuBP می کند که برای شروع چرخه کالوین لازم است. دومولکول باقیمانده می توانند به سایر ترکیبات هیدرات کربن ( گلوکز ، نشاسته، سلولز) تبدیل شوند.
ـ مسیر ۴ کربنه
حداقل صد جنس از گیاهان نواحی گرمسیری به جای ماده ۳ کربنه PGAدر مراحل اولیه واکنش های تاریکی ترکیب ۴کربنه اسید اگزالواستیک را ایجاد می نمایند. این ماده سپس به سلولهای اطراف غلاف آوندی ( رگبرگ ها ) منتقل شده و در آنجا به اسید پیروویک و دی اکسید کربن تبدیل می شود. اسید پیروویک به سلولهای مزوفیل برگ بر می گردد و در حضور ATP ، مولکول های فسفوانول پیروات (PEP ) را تشکیل می دهد. دی اکسید کربن حاصل با RuBP در سلولهای غلاف آوندی ترکیب شده و به مولکولهای مورد استفاده در چرخه کالوین تبدیل می شود. چون گیاهانی که دارای سیستم PEPهستند در اولین مرحله، تولید ماده ۴ کربنی می کنند به آنها گیاهان ۴ کربنه( C۴) می گویند که در مقابل آنها گیاهان ۳کربنه (C۳ ) قرار دارد که اولین ماده تولید شده در آنها ۳کربنه است

منبع : سازمان آموزش و پرورش استان خراسان