تخصيص مواد فتوسنتزى در مرحله رشد زايشى(۳)

مواد فتوسنتزى در خلال پرشدن دانه‌ها

مواد فتوسنتزى که در دانه ذخيره مى‌شوند از سه مبداء عمده تأمين مى‌شوند: (فتوسنتز جارى برگ، فتوسنتز جارى قسمت‌هاى سبز غير از برگ و انتقال مواد فتوسنتزى ذخيره شده در ساير اندام‌هاى گياه). چه اندازه اين عوامل در عملکرد نهائى دانه سهم دارند؛ به گونه گياه و محيط بستگى دارد.

مطالب بسيارى مواد فتوسنتزى در غلات دانه ريز، صورت گرفته است. تحقيقات انجام شده روى گندم و جو نشان داده است که فتوسنتز برگ پرچم، ساقه و سنبله که نزديک‌ترين مبداءها به دانه هستند بخش عمده‌اى از وزن دانه را تأمين مى‌نمايند. در اين گياهان برگ‌هاى پائينى نياز قسمت‌هاى تحتانى ساقه و همچنين ريشه را تأمين مى‌نمايند. قدرت يک مقصد مانند دانه و دسترسى نسبى دانه به مبداء و قدرت مبداء، بر توزيع مواد فتوسنتزى اثر مى‌گذارد. اگر برگ‌هاى بالائى غلات برداشته شوند. برگ‌هاى پائينى مواد فتوسنتزى موردنياز دانه را تأمين خواهند کرد. اگر برگ‌هاى پائينى گياه قطع شوند، برگ پرچم، مواد فتوسنتزى خود را به ريشه‌ها منتقل خواهد کرد.

دانستن اينکه هر يک از اين مبداءها چقدر به عملکرد دانه کمک مى‌کند و تنوع هر يک از آنها چقدر است بسيار مفيد است. تحقيقات اوليه که روى گندم يا جو انجام گرفته است نشان داده است که وزن دانه در اثر سايه‌اندازى حدود ۲۰ تا ۳۰% کاهش يافته است. با سايه‌اندازى و اندازه‌گيرى فتوسنتز، سهم هر يک از مبداءهاى فتوسنتزى مختلف در عملکرد نهائى دانه محاسبه شده است. بر اين اساس تخمين زده شده است که سهم فتوسنتز انجام شده قبل از گلدهى (انتقال مجدد) %۲۵، فتوسنتز جارى ساقه و برگ حدود ۴۵% و فتوسنتز سنبله حدود ۳۰% بوده است. در مطالعاتى که اخيراً با استفاده از روش‌هاى پيشرفته انجام شده است نيز اين درصدها مورد تائيد قرار گرفته است. تنش خشکى در زمان پرشدن دانه‌ها باعث کاهش عملکرد دانه از طريق تقليل فتوسنتز مى‌گردد. بنابراين نياز مقصد براى پر کردن دانه از طريق انتقال مجدد مواد فتوسنتزى ذخيره شده تأمين مى‌گردد. در نتيجهٔ اين امر انتقال مجدد مواد فتوسنتزى يک جزء مهم عملکرد دانه مى‌باشد، ليکن فتوسنتزى که در طول دوره پر شدن دانه‌ها انجام مى‌گيرد معمولاً مهم‌ترين منبع تشکيل‌دهنده وزن دانه و عملکرد مى‌باشد. علت اين امر آن است که اغلب مواد فتوسنتزى قبل از پر شدن دانه در رشد رويشى يا گلدهى مورد استفاده قرار مى‌گيرد در حالى‌که در طول پر شدن دانه اغلب مواد فتوسنتزى به فرآيند پر شدن دانه اختصاص مى‌يابد.

چون در غلات دانه ريز، سنبله‌ها در قسمت بالاى جامعهٔ گياهى در وضعيتى قرار گرفته‌اند که بهترين شرايط نورى براى فتوسنتز فراهم است و همچنين به‌علت نزديکى مواد فتوسنتزى توليد شده در سنبله به دانه، انتظار مى‌رود که فتوسنتز سنبله‌ها در اين گياهان سهم عمده‌اى در عملکرد دانه به عهده داشته باشد. تقاضاى مقصد انواع گندم‌هاى اوليه که عملکرد کمترى توليد مى‌نمايند نسبت به گندم‌هاى جديد کمتر است. در اين نوع گندم‌ها، عملکرد دانه عمدتاً بستگى به فتوسنتز سنبله دارد و مقدار کمى از مواد فتوسنتزى برگ‌ها به دانه اختصاص مى‌يابد. ارقام گندمى که داراى عملکرد زيادى هستند، مواد فتوسنتزى بيشترى نسبت به گياهان بالائى به دانه تخصيص مى‌يابد. افزايش فتوسنتز سنبله در غلات دانه ريز نيز مى‌تواند موجب افزايش عملکرد گردد. يک طريقه افزايش فتوسنتز سنبله، افزايش ريشک‌ها (Awn، زائده‌هاى باريک پوشينه Glume، يالما) مى‌باشد. براساس تحقيقات انجام شده، ريشک‌ها سرعت فتوسنتز سنبله‌ها را دو برابر افزايش مى‌دهند. مطالعات متعدد و دقيقى نشان داده‌اند که در محيط‌هاى خشک و نيمه‌خشک عملکرد ايزولاين‌هاى ريشک‌دار گندم عملکرد آنها نسبت به ايزولاين‌هاى بدون ريشک ۱۲% بيشتر است. قطع و حذف ريشک‌ها نيز همين اثر را نشان داده است و عملکرد را حدود ۲۱% کاهش داده است. تأثير عمده ريشک‌ها بر اجزاء عملکرد، افزايش وزن دانه است. لوپتون (۱۹۶۶) نشان داده است که مقدار مواد فتوسنتزى که از پوشينه‌ها و برگ پرچم به دانه اختصاص مى‌يابد و از زمان شروع پرشدن دانه تدريجاً افزايش مى‌يابد. در ضمن پوشينه‌ها که به دانه نزديک‌تر هستند سهم بيشترى از برگ پرچم در پر کردن دانه دارند. در آب و هواى مرطوب ثابت شده است که ريشک‌ها تأثيرى در عملکرد ندارند. اين امر احتمالاً به‌علت حساسيت زياد اين ارقام به بيمارى يا ويروس مى‌باشد.

در ذرت، که بلال در قسمت وسط ساقه قرار گرفته است. تقريباً تمام مواد فتوسنتزى در برگ‌ها با غلاف‌هاى بلال توليد مى‌شود. در طول دانه‌بندي، برگ‌هاى بالائى حدود ۸۵% مواد فتوسنتزى خود را به بلال اختصاص مى‌دهند. مواد فتوسنتزى برگ‌هاى پائينى به مصرف رشد ريشه و ساقه و نگهدارى برگ‌ها و همچنين وزن بلال اختصاص مى‌يابد. برخلاف غلات دانه‌ريز، در ذرت تمام برگ‌ها ممکن است مقدارى از مواد فتوسنتزى خود را به دانه اختصاص دهند.

در ارقام جديد ذرت انتقال مجدد مواد ذخيره شده در ساقه‌ها نسبت به انواع اوليه چندان متفاوت نيست. بين مقدار مواد ذخيره شده در ساقه مى‌باشد، که شرايط را براى عوامل بيمارى‌زائى که موجب پوسيدگى ساقه مى‌شوند مناسب مى‌کند. ظاهراً، ارقام جديد ذرت به‌نحوى انتخاب شده‌اند که انتقال مجدد مواد فتوسنتزى در آن زياد نباشد و لذا اين گياهان داراى مقاومت به ورس مى‌باشند.

در سويا که هر گره ساقه آن تقريباً مواد فتوسنتزى لازم براى رشد و نمو دانه را تأمين مى‌نمايد الگوى انتقال در هر برگ تقريباً مشابه است. مقدار مواد فتوسنتزى در غلاف‌ها و دانه هر گره‌اى که برگ آن با C۱۴ نشاندار شده است نسبت به مقدار مواد فتوسنتزى که به بقيه برگ‌هاى بالائى يا پائينى منتقل مى‌شود بيشتر است. برگ‌هاى پائيني، گياه مقدار مواد فتوسنتزى بيشترى در خود نگه مى‌دارند. اين امر ممکن است به‌علت کاهش ميزان نور باشد که در تقليل ميزان مواد فتوسنتزى توليد شده مؤثر است.