ساقه‌ها (۲)

عوامل مؤثر در رشد ساقه

تنظيم‌کننده‌هاى رشد

اثر تنظيم‌کننده‌هاى رشد گياهي، به‌‌خصوص جيبرلين‌ها، روى رشد ساقه به‌طور کامل به اثبات رسيده است اين مواد قادر به رفع پاکوتاهى ژنتيکي، در گياهانى همچون ذرت و نخود پاکوتاه، مى‌باشند. احتمالاً رشد ميانگره و رسيده به ارتفاع طبيعى توسط جبران کمبود درونى جيبرلين صورت مى‌گيرد. البته، عادت پاکوتاهى در سورگوم پاکوتاه رقم RS۶۱۰ با پاشيدن جيبرلين اصلاح نگشته و تنها گره‌هاى زير خاک (مزوکوتيل و دومين ميانگره) و کلئوپتيل عکس‌العمل نشان مى‌دهند. اين عدم تشابه به عکس‌العمل در سورگوم احتمالاً بر اين حقيقت مبتنى است که پاکوتاهى در سورگوم توسط چند ژن و در ذرت و نخود توسط يک ژن کنترل مى‌شود. به‌ظاهر، جبيرلين در اصلاح پاکوتاهى صرفاً توراثى نقش بيشترى دارد.

لئوپولد اثر مشخص اکسين در پنجه‌زنى جو (ساقه‌‌هائى که از رشد جوانه‌هاى طوقى به‌وجود مى‌آيند) را ثابت نمود. وقتى مريستم انتهائى و منبع توليدکننده اکسين در جو وينتکس (Wintex)، برداشته شود گياه پنجه‌هاى زيادى توليد مى‌کند مگر اينکه توسط اکسين (نفتالين استيک اسيد NAA)، تيمار شود. گياهانى که مريستم انتهائى آنها برداشته شده و توسط NAAتيمار شده بودند به اندازه طبيعى و معادل گياهانى که مريستم انتهائى آنها جدا نشده بود، پنجه توليد کردند.

نور

نور اثر بارزى روى رشد ساقه دارد. در تاريکى اتيوله شدن (Etiolation)، (طويل شدن ميانگره‌ها) زياد بوده و طول ميانگره‌ها مشابه ميانگره مزوکوتيل است. ميانگره‌هاى گياهانى که در سايه قرار گرفته‌اند همانند وضعيت تراکم بالاى بوته شديدتر اتيوله مى‌شوند. احتمالاً اثر سايه ناشى از با افزايش ميزان اکسين است که احتمالاً اين اثر در حضور جيبرلين تشديد مى‌شود. از نظر تئوري، در گياهانى که در سايه قرار دارند اکسين کمتر توسط نور تجزيه مى‌شود. چون تابش شديد سبب کاهش اکسين و در نتيجه کاهش ارتفاع گياه مى‌شود.

اثر طول روز روى رشد ساقه کمتر از اثر آن روى گلدهى است به‌همين دليل تغيير رشد ساقه در اثر طول روز غالباً گزارش نشده است. روزهاى بلند به‌خصوص در گياهان روز کوتاه سبب افزايش طول ميانگره و افزايش ارتفاع گياه مى‌شود. ارقامى از سويا که در عرض جغرافيائى شمالى کاشته مى‌شوند، وقتى در عرض جغرافيائى پائين کشت شوند داراى ميانگره‌هاى کمتر و کوتاه‌ترى مى‌باشند و زودتر به گل مى‌روند. کشت همان ارقام در عرض جغرافيائى بالاتر از آنچه که آنها به آن عادت کرده‌اند، اثر عکش دارد و ممکن است سبب نابالغ بودن دانه‌ها در زمان برداشت گردد. جلو انداختن زياد تاريخ کشت گياهان در منطقه‌اى که به آن سازگارى پيدا کرده‌اند اثرى مشابه روزهاى کوتاه عرض‌هاى جغرافيائى پائين به‌وجود مى‌آورد. براى مثال زود کشت کردن ذرت سبب مى‌شود که ميانگره‌ها کوتاه‌تر شده و گياه محکم و قوى گردد.

همزمان با رشد برگ در گرامينه‌ها، رشد ميانگره نيز تحت تأثير کيفيت نور قرار مى‌گيرد. هر دو از مريستم ميان‌بافتى منشاء گرفته و در زير پوشش غلاف برگ از نور دور مى‌مانند در نتيجه اثرى مشابه تاريکى يا نور قرمز دور ايجاد مى‌کنند. نور قرمز دور (حداکثر اثر در ۷۳۰ نانومتر) سبب تشديد رشد مزوکوتيل و نور قرمز (حداکثر اثر در ۶۶۰ نانومتر) سبب توقف رشد طولى مزوکوتيل مى‌شود. اين مکانيزمى است که خروج گياهچه از خاک در عمق‌هاى مختلف کاشت را کنترل مى‌کند. در گندم، خروج از خاک در ابتدا به‌علت بزرگ شدن ميانگره دوم، به‌جاى ميانگره اول يا مزوکوتيل، صورت مى‌گيرد. اثرات مشخص نور تک‌رنگ روى ميانگره‌هاى بالائى ثابت نشده است. به‌هر حال در گرامينه‌ها، ميانگره‌ها و برگ‌هاى جوان در تاريکى غلاف برگ‌هاى پيرتر محبوس شده و قسمت اعظم رشد خود را در اين محل مى‌گذرانند. در نتيجه عکس‌العمل فيتورکروم-نور قرمز دور در اين قسمت‌ها ديده مى‌شود. اين اندام‌ها وقتى در معرض نور قرار گيرند رشد آنها متوقف مى‌شود.

در دولپه‌اى‌ها ميانگره‌ها توسط پيچش برگ‌ها پوشيده نشده و احتمالاً عکس‌العمل نور تک‌رنگ و فيتوکروم در آنها موجود نيست. ولى اين امر به‌طور کامل ثابت نشده است. به‌هر حال وقتى لوبيا سبز در معرض شب‌هاى طولانى يا نور قرمز دور، در روز، قرار گيرد نحوه رشد آن به‌علت طويل شدن ميانگره‌ها از حالت بوته‌اى به بالا رونده تغيير پيدا مى‌کند. که اين امر توسط يک ژن کنترل مى‌شود. گلدهى که مستقل از رشد طولى گياه مى‌باشد در نتيجه شب‌هاى کوتاه (طول روز بلند) به جلو مى‌افتد. لذا کريشمر و همکاران اين‌طور نتيجه‌گيرى کردند که عکس‌العمل نسبت به گلدهى و رشد طولى زياد (بالا رونده) هر دو توسط فيتوکروم کنترل مى‌‌شوند ولى اين عکس‌العمل‌ها موروثى بوده و از يکديگر مستقل مى‌باشند.

مواد کانى و آب موجود، مانند رشد هر اندام رويشى يا زايشي، روى رشد ميانگره‌ها مؤثر است. اين امر به‌خصوص از طريق بزرگ شدن سلولى تحقق مى‌يابد. ازت و به‌ويژه آب سبب افزايش ارتفاع گياه مى‌شود. اما از آنجا که برگ‌هاى بزرگ‌تر سايه بيشترى توليد مى‌کنند اين اثر پيچيده است. سايه‌اندازى سبب افزايش مقدار اکسين مى‌گردد که اين به نوبهٔ خود مى‌تواند رشد ميانگره‌ها را متأثر سازد.