حساسیت (sensitivity) و وضوح دید (acuity)

حساسیت (sensitivity) و وضوح دید (acuity)

حساسیت هر چشم را به‌شدت نور، میله‌ها و مخروط‌ها تعیین می‌کنند. دو تفاوت اساسی بین میله‌ها و مخروط‌ها وجود دارد که برخی از پدیده‌های مربوط به‌شدت ادراکی نور، یا درخشندگی (brightness) را تبیین می‌کنند. یکی از این تفاوت‌ها این است که در مقایسه با مخروط‌ها، به‌طور متوسط میله‌های بیشتری به یک یاختهٔ گرهی متصل می‌شوند، و به‌همین دلیل نیز یاخته‌های گرهی مرتبط با میله‌ها درون‌داد بیشتری دریافت می‌دارند تا یاخته‌های گرهی مرتبط با مخروط‌ها، تفاوت دوم اینکه میله‌ها و مخروط‌ها از نظر محل استقرار با هم فرق دارند. لکهٔ زرد شبکیه حاوی مخروط‌های بسیاری است اما میله‌ای ندارد. در عوض منطقهٔ پیرامونی (بقیهٔ شبکیه) دارای یاخته‌های میله‌ای زیاد ولی یاخته‌های مخروطی کمتری است. این امر که میله‌های بیشتری با یاختهٔ گرهی ارتباط دارند، سبب می‌شود بینائی مبتنی بر میله‌ها حساس‌تر از بینائی مبتنی بر مخروط‌ها باشد. اینکه این تفاوت در حساسیت دقیقاً چگونه روی می‌دهد در (تصویر نحوهٔ اتصال میله‌ها و مخروط‌ها به یاخته‌های گرهی) نشان داده شده است.

این نمودار، تفاوت نحوهٔ اتصال میله‌ها و مخروط‌ها را با یاخته‌های گرهی نشان می‌دهد. حرف X نشانهٔ لکه‌های نور، حرف G علامت یاخته‌های گرهی، حرف C نشانهٔ مخروط‌ها، و حرف R نشانهٔ میله‌ها است. برای وضوح مطلب، یاخته‌های دوقطبی را که بین گیرنده‌ها و یاخته‌های گرهی قرار دارند از شکل حذف کرده‌ایم. خط‌هائی که از یاخته‌های گرهی خارج می‌شوند آکسون‌ها هستند که بخشی از عصب بینائی را تشکیل می‌دهند.

در سمت چپ شکل، ۳ مخروط همجوار نشان داده شده که هریک (به‌طور غیرمستقیم) با یاختهٔ گرهی جداگانه‌ای ارتباط دارد. سمت راست شکل، شامل ۳ میلهٔ همجوار است که همهٔ آنها (به‌طور غیرمستقیم) تنها به یک یاختهٔ گرهی واحد متصل می‌شوند. برای اینکه پی‌‌آمد این اختلاف در 'سیم‌کشی' مخروط‌ها و میله‌ها را ببینید، فرض کنید ۳ نقطهٔ نورانی بسیار ضعیف و همجوار به این ۳ میله یا ۳ مخروط ارائه شوند. وقتی این ۳ نقطهٔ نورانی به مخروط‌ها عرضه شوند هر نقطهٔ نورانی ممکن است ضعیف‌تر از آن باشد که تکانه‌ای عصبی در گیرندهٔ مربوط ایجاد کند و درنتیجه هیچ پاسخ عصبی در یاختهٔ گرهی مربوط روی ندهد. اما وقتی همین ۳ نقطهٔ نورانی و ضعیف به میله‌ها عرضه شوند، برانگیختگی ۳ گیرندهٔ همجوار، برهم افزوده می‌شود و برانگیختگی حاصل، ممکن است برای ایجاد پاسخ عصبی در یاختهٔ گرهی مربوط کافی باشد. بنابراین، ارتباط داشتن چند میله با یک یاختهٔ گرهی، امکان می‌دهد چند برانگیختگی عصبی همگرا شوند، و به‌همین علت نیز بینائی مبتنی بر میله‌ها حساس‌تر از بینائی مبتنی بر مخروط‌ها است.

اما این افزایش در حساسیت به‌بهائی به‌دست می‌آید، بدین معنی که بینائی مبتنی بر میله‌ها در مقایسه با بینائی مبتنی بر مخروط‌ها با وضوح دید کمتری همراه است (وضوح دید یا تیزبینی عبارت است از توانائی دیدن جزئیات). دوباره به دو نمودار (تصویر نحوهٔ اتصال میله‌ها و مخروط‌ها به یاخته‌های گرهی) نگاه کنید، و حالا فرض کنید درخشندگی ۳ نقطهٔ نورانی همجوار نسبتاً متفاوت باشد. وقتی این ۳ نقطهٔ نورانی به مخروط‌ها عرضه شوند هریک ممکن است به پاسخ عصبی در گیرندهٔ مربوط منتهی شود و سپس این امر موجب تکانهٔ عصبی در سه یاختهٔ گرهی متفاوت گردد. این ۳ پیام متفاوت به مغز ارسال خواهند شد و از این راه مغز آگاهی می‌یابد که سه چیز مختلف منشاء این پیام‌ها بوده‌اند. برعکس، وقتی این سه نقطهٔ نورانی و همجوار به میله‌ها ارائه شوند، برانگیختگی عصبی در هر گیرنده با برانگیختگی عصبی گیرنده‌های دیگر همگرا می‌شود، و این امر موجب برانگیختگی تنها یک یاختهٔ گرهی می‌شود و به این ترتیب فقط یک پیام به مغز ارسال می‌گردد، و مغز نمی‌تواند آگاه شود که بیش از یک چیز منشاء این پیام بوده است. خلاصه اینکه، نحوهٔ ارتباط گیرنده‌ها با یاخته‌های گرهی می‌تواند تفاوت بین مخروط‌ها و میله‌ها را از لحاظ حساسیت و وضوح دید بیان کند.

پیامد دیگر تفاوت‌های یادشده این است که در منطقهٔ پیرامونی که از لحاظ یاخته‌های میله‌ای غنی است توانائی بیشتری برای تشخیص نور ضعیف داریم تا در نقطهٔ زرد شبکیه. بنابراین، تیزبینی در نقطهٔ زرد شبکیه، و حساسیت در پیرامون آن بیشتر است. با اندازه‌گیری آستانهٔ مطلق آزمودنی نسبت به نورهای سریعی (light flashes) که در اتاقی تاریک ارائه شوند می‌توان حساسیت بیشتر ناحیهٔ پیرامونی شبکیه را نشان داد. در این آزمایش، اگر آزمودنی به یکی از دو سوی خود نگاه کند نور بر بخش پیرامونی شبکیه می‌افتد، و در نتیجه آستانه پائین‌تر از شرایطی می‌شود که آزمودنی مستقیماً به نور نگاه کند و نور بر لکهٔ زرد شبکیه بیفتد.

انطباق با نور (light adaptation)

ما موجوداتی حساس به تغییر هستیم. روی دیگر سکه این است که اگر محرکی تغییر نکند ما با آن انطباق پیدا می‌کنیم. نمونهٔ مشخصی از انطباق با نور وقتی روی می‌دهد که از خیابانی بسیار روشن به سالن تاریک سینما وارد شویم. در ابتدا در نور کمی که از پرده باز می‌تابد به‌سختی می‌شود چیزی را دید، اما ظرف چند دقیقه آنقدر می‌بینیم که بتوانیم صندلی خالی‌ای پیدا کنیم و نهایتاً چهرهٔ افراد را در تاریکی تشخیص دهیم. وقتی دوباره وارد خیابان می‌شویم نخست تقریباً همه‌چیز را در حد آزاردهنده‌ای پرنور به‌نظر می‌آید و تمیز نورهای درخشان از یکدیگر ناممکن است، ولی در کمتر از یک دقیقه همه‌چیز طبیعی به‌نظر می‌آید زیرا با نور شدید به‌سرعت انطباق می‌یابیم. (شکل فرآیند انطباق با نور) کاهش آستانهٔ مطلق را به‌صورت تابعی از زمان سپری‌شده در تاریکی نشان می‌دهد. این منحنی دو بخش دارد. بخش بالائی مربوط به مخروط‌ها و بخش زیرین مربوط به میله‌ها است. میله‌ها برای انطباق به زمان بیشتری نیاز دارند اما به نورهای ضعیف‌تر، حساس‌تر هستند.

آزمودنی‌ها نخست آنقدر به نور درخشندە‌ای نگاه می‌کنند تا شبکیهٔ آنها با نور انطباق یابد. در این مرحله اگر آزمودنی‌ها در تاریکی قرار گیرند به‌تدریج به نور حساس‌تر می‌شوند و آستانهٔ مطلق آنها کاهش می‌یابد. این فرآیند، انطباق با نور نامیده می‌شود. نمودار زیر مقدار آستانه را در زمان‌های مختلف پس از خاموش‌شدن نوری که برای انطباق به‌کار رفته، نشان می‌دهد. نقاطی که در بخش تیرهٔ منحنی مشخص شده‌اند مربوط به سطوحی از آستانهٔ نور هستند که در آنها رنگ نور تشخیص داده می‌شود. نقاطی که در بخش کم‌رنگ منحنی هستند مربوط به سطوحی از نور هستند که در آنها نور، صرفنظر از طول موج آن، سفید به‌نظر می‌آید. به نقطهٔ تغییر مشخص منحنی در حدود دقیقه‌ٔ دهم توجه کنید که حد تفکیک میله - مخروط نامیده می‌شود. آزمون‌های متعدد نشان می‌دهند که بخش اول منحنی مربوط به بینائی براساس مخروط‌ها و بخش دوم بینائی مبتنی بر میله‌ها است (داده‌ها تقریبی و برگرفته از آزمایش‌های متعدد است).