کاهش تشعشع درون جوامع گیاهی(۳)

- زاويه‌ برگ‌ها در داخل جامعه گياهي:

زاويه برگ‌ها ممکن است در طبقات مختلف درون جامعه گياهى متفاوت باشد. جوامع گياهى که برگ‌هاى فوقانى آنها عمودى است و هرچه به‌طرف زمين مى‌رويم برگ‌هاى آنها افقى‌تر مى‌شوند ايده‌آل‌ترين پوشش گياهى مى‌باشند. مطالعات پندلتون و همکاران نشان مى‌دهد که در جامعه گياهى ذرت اگر برگ‌هاى بالاى بلال را به‌وسيله نخ در وضعيت عمودى قرار دهند عملکرد بيشتر از موقعى خواهد بود که برگ‌ها حالت طبيعى افقى خود را داشته باشند يا همه برگ‌ها به‌حالت عمودى باشند. آرايش برگ‌هاى عمودى در بالا و برگ‌هاى افقى‌تر در پائين جامعه گياهى موجب مى‌شود که برگ‌هاى عمودي، که در محيط پرنورى قرار گرفته‌اند، نور کمترى دريافت کنند و از نظر فتوسنتز هم کارآمد باشد. در عين حال، نور بيشترى هم به برگ‌هاى پائين برسد. وقتى نور به‌طور يکنواخت‌تر روى کل برگ‌ها پخش گردد، در اين صورت براى آنکه مقدار CGR به حداکثر برسد، نياز نيست که مقدار LAI را به آن مقدار که جوامع گياهى عمودى نياز دارند زياد کرد.

- مزايا و معايب جوامعى که داراى برگ‌هاى عمودى هستند:

ترنباس و انگلس در چهار مطالعه که برروى چغندرقند، جو، برنج و سويا انجام داده‌اند رابطه بين CGR و زاويه برگ‌ها را اندازه‌گيرى کرده‌اند. CGR در جوامع گياهى داراى برگ‌هاى عمودى حدود ۱۹ تا ۱۰۸% بزرگتر از CGR در برگ‌هاى افقى است. آنها همچنين به ۱۴ مطالعه که روى گندم، جو، برنج و ذرت انجام شده و در اين مطالعات ميانگين‌هائى که داراى يک حرف مشترک مى‌باشند در سطح ۵% اختلاف معنى‌دارى ندارند. عملکرد دانه در رابطه با زاويه برگ‌ها اندازه‌گيرى شده است اشاره کرده‌اند. در ۳ مطالعه، عملکرد جوامع گياهى داراى برگ‌هاى افقى (۱۸%-۵%)، برترى داشته است و در ۱۱ مطالعه ديگر، عملکرد جوامع گياهى داراى برگ‌هاى عمودى (۶۸%-۴%)، برترى داشته است. در تمام مطالعات، مشاهده شده است که جوامع عمودي، درست، وقتى برترى در عملکرد داشته‌اند که تراکم بوته‌ها زياد و LAI آنها نزديک به حد بحرانى يا بيشتر بوده است. بيشتر مطالعاتى که در مورد زاويه برگ انجام گرفته است برروى گندميان بوده است.

جدول ميانگين عملکرد دانه و تعداد گياهان عقيم در آزمايش تغيير زاويه برگ‌ها

	مقايسه‌ها			عملکرد (کيلوگرم در هکتار)			درصد گياهان عقيم
	ايزولاين‌هاى ژنتيکى هيبريد Hy × C۱۰۳
	الف - داراى برگ‌هاى طبيعى			۲۰۲a			۲۸a
	ب - داراى برگ‌هاى عمودى			۸۷۶۹b			۱۴b
	تغيير زاويه برگ‌هاى ذرت رقم پيونير ۳۳۰۶
	زاويه طبيعى (دست خورده)			۱۰۶۸۳c			۴c
	تمام برگ‌ها در وضعيت عمودى قرار گرفته‌اند			۱۱۳۸۶bc			۶cd
	برگ‌هاى بالاى بلال در وضعيت عمودى نگه‌داشته شده‌اند			۱۲۲۰۲c			۳d

منبع: پندلتون و همکاران، ۱۹۶۸.

در گياهان برگ پهن غالباً زاويه برگ‌ها نسبت به حرکت خورشيد تغيير مى‌نمايد (Heliotropic movement). بسيارى از گياهان زراعى از جمله بقولات، پنبه، آفتابگردان داراى اين نوع حرکت مى‌باشند. برگ‌هاى برخى از آنها در جهت عمود بر نور خورشيد قرار دارد. درحالى‌که در برخى ديگر برگ‌هاى آنها با شعاع تابش خورشيد زاويه تشکيل مى‌دهد. در شرايط ابري، سويا، برگ‌هاى خود را به‌طور عمودى نسبت به روشن‌ترين قسمت آسمان قرار مى‌دهد. درحالى‌که نسبت به شعاع مستقيم تابش خورشيد تمايل پيدا مى‌کند. در مورد اينکه آيا از اين خصوصيات مى‌توان براى دريافت بهتر نور استفاده کرد يا نه، مطالعات بسيار کمى انجام شده است.

- آرايش عمودى برگ‌ها:

تراکم عمودى برگ‌ها، بر نور غيرمستقيم در داخل جامعه گياهى اثر مى‌گذارد. يک برگ که بلافاصله در زير برگ ديگر قرار گرفته است. مى‌تواند بسته به موقعيت خود هم در سايه برگ ديگر قرار گيرد و هم نور خورشيد را به‌طور مستقيم دريافت کند. هرچه برگ از برگ بالائى دورتر باشد ذرات آفتاب و سايه روى آن، به‌علت پراکنده شدن نور از گوشه‌هاى سايه کمتر خواهد بود.

برگ‌هاى بزرگ مانند آفتابگردان که با فاصله زياد روى ساقه قرار گرفته‌اند، ممکن است در حقيقت نور را در داخل جامعه گياهى به‌صورت غيرمستقيم پراکنده سازند. چنين وضعيتى ممکن است در جامعه گياهى يونجه که داراى ارتفاع کمترى است نيز به‌وجود آيد. اگر برگ‌ها داراى فاصله عمودى زيادى باشند و يا مانند مارچوبه و مخروطيان داراى برگ‌هاى خيلى باريک باشند در اين صورت سايه پراکنده مى‌شود و تشخيص بين تشعشع مستقيم و غيرمستقيم غيرممکن است. به‌نظر مى‌‌رسد که غالب گياهان به‌نحوى تکامل پيدا کرده‌اند که برگ‌هاى خود را در وضعيتى قرار دهند که فاصله عمودى آنها دو برابر عرض آنها است. در اصلاح ارقام پاکوتاه گونه‌هاى گياهى اهلى شده، مانند ذرت خوشه‌اى و ذرت دانه‌اي، اين فاصله تغيير يافته است به‌طورى که برگ‌هاى پهن با توجه به فاصله مذکور نزديک‌تر به‌هم قرار گرفته‌اند. لوميس و ويليامز پيشنهاد مى‌نمايند که عملکرد ارقام پاکوتاه را مى‌توان با کاهش عرض برگ‌ها يا کاهش تعداد برگ‌ها توأم با آرايش برگ‌ها به‌صورت فراهم افزايش داد.