در طول رشد و نمو، مواد فتوسنتزى از مبداء (Source)، (جائى که اين مواد وارد گياه مىشوند يا ساخته مىشوند) به محل مصرف (جائى که اين مواد مصرف مىشوند) يا مقصد (Sink) منتقل مىشوند. انتقال مواد بين اندام‌ها در گياه عمدتاً توسط سيستم آوندى يعني، آوندهاى چوبى و آبکش، انجام مى‌گيرد. جهت حرکت مواد در بافت‌هاى چوبي، اساساً يک طرفه و به طرف بالا يعنى از ريشه‌ها به طرف برگ است که از کانال تعرق انجام مى‌شود. برعکس، مواد در آوندهاى آبکشى داراى حرکت دوطرفه مى‌باشند. حرکت ممکن است از بالا به پائين يا از پائين به بالا باشد. مواد فتوسنتزى که در برگ‌ها به‌وجود مى‌آيند به طرف مقصد حرکت مى‌کنند، درحالى‌که موادى که از طريق ريشه جذب مىشوند به طرف بالا حرکت مى‌کنند. در آوندهاى چوبى و آبکش ارتباط‌هاى جانبى (PLasmodesmata)، وجود دارند که انتقال جانبى مواد را تا اندازه‌اى فراهم مى‌سازند.
عمده موادى که توسط آوندها منتقل مىشوند به‌جز آب، نتيجهٔ فتوسنتز يا مواد فتوسنتزى ذخيره‌شده‌اى که دوباره به‌صورت قابل استفاده درآمده‌اند مى‌باشد. اين حقيقت که ۹۰% کل مواد جامد آوند آبکش شامل کربوهيدرات‌ها و غالباً قندهاى غيرقابل احياء (قندهائى که در آنها گروه آلدئيد يا کتونى در انتها قرار نگرفته است مانند: ساکارز و رافينوز) مى‌باشند و در شيرهٔ پرورده در غلظت‌هاى بالا، حدود ۱۰ تا ۲۵% وجود دارند اين مدعى را که عمدتاً ساکارز در آوندهاى آبکش غالب گونه‌هاى گياهان زراعى منتقل مى‌شود تائيد مى‌کند. در بعضى گونه‌ها ساکارز تنها قندى است که منتقل مى‌شود. شيرهٔ پرورده همچنين داراى مواد ازته به‌خصوص اسيدهاى آمينه، آميدها و پوريدين‌ها در غلظت‌هاى ۰۳/۰ تا ۰۴/۰% مى‌باشد. بسيارى از ترکيبات ديگر شامل تعداد زيادى از مواد تنظيم‌کننده رشد، نوکلئوتيدها، بعضى از عناصر معدنى و سموم سيستميک در آوندهاى آبکش به مقادير کم منتقل مىشوند. البته بسيارى از ترکيبات نظير قندهاى قابل احياء، علف‌کش‌هاى تماسي، پروتئين‌ها، اغلب پلى‌ساکاريدها، کلسيم، آهن و اغلب عناصر غذائى کم مصرف معمولاً در آوندهاى آبکش منتقل نمى‌شوند.
فرضيه‌اى که براى مکانيزم انتقال در آوند آبکش ارائه شده است فرضيهٔ حرکت توده‌اى يا جريان فشارى است که در ابتدا توسط مونخ در سال ۱۹۳۰ پيشنهاد شده است. او فرض کرد که مواد فتوسنتزى به‌صورت توده‌اى و در اثر يک شيب فشار هيدرواستاتيکى حرکت مى‌کنند. بارگيرى (Loading)، مواد فتوسنتزى در مبداء و تخليه (Unloading)، آن در مقصد موجب اختلاف پتانسيل اسمزى سلولهاى آوندهاى آبکش که در اين محل‌ها قرار دارند مى‌شود. در مبداء (جائى که قندها به‌وجود مى‌آيند) غلظت آنها در آوند آبکش افزايش مى‌يابد. افزايش غلظت قندها، پتانسيل آب سلولهاى آبکش را کاهش مى‌دهد و موجب مى‌شود که آب از بافت‌هاى اطراف به اين سلول‌ها وارد شود. اين امر فشار هيدرواستاتيکى را افزايش مى‌دهد و موجب حرکت توده‌اى آب و مواد فتوسنتزى به مناطقى که داراى فشار کمترى هستند مى‌شود، در مقصد غلظت قندها در اثر مصرف مواد قندى کاهش مى‌يابد. مصرف مواد قندي، قندها را از آوندهاى آبکش جدا مى‌کند و در نتيجه پتانسيل آب افزايش مى‌يابد و آب از سلولهاى آوندى خارج مى‌شود. در نتيجه اين امر فشار هيدرواستاتيکى در سلولهاى آوندى کاهش مى‌يابد و يک شيب فشار هيدرواستاتيکى بين مقصد و مبداء به‌وجود مى‌آيد. اخيراً توسط ميلبورن فرضيهٔ جريان فشار ارائه شده است.
سرعت انتقال مواد
سرعت انتقال مواد در آوند آبکش مى‌تواند تحت تأثير سرعت پذيرش مقصد (تخليه آوندهاى آبکش)، ترکيب شيميائى مواد و تأثيرى که روى سرعت حرکت مواد در آوندهاى آبکش مى‌گذارد و همچنين سرعتى که مواد از مبداء وارد سلولهاى آوند آبکش مىشوند، قرار مى‌گيرد. يک طريقهٔ اندازه‌گيرى سرعت انتقال مواد فتوسنتزى آن است که برگ‌ها در مجاورت CO۲ ۱۴ فتوسنتز انجام دهند و آنگاه سرعت حرکت C۱۴ از برگ‌ها اندازه‌گيرى شود. سرعت مولکول‌هاى اوليه C۱۴ که با استفاده ازاين طريق اندازه‌گيرى شده است بيشتر از ۵۰۰ سانتى‌متر در ساعت مى‌باشد. ليکن وقتى حرکت تودهٔ مواد فتوسنتزى را اندازه‌گيرى مى‌کنند، سرعت انتقال معمولاً حدود ۳۰ تا ۱۵۰ سانتى‌متر در ساعت مى‌باشد.
از نظر عملکرد، سرعت انتقال اهميت کمترى نسبت به جرم مخصوص منتقل شده (Specific mass transfer، SMT)، دارد. جرم مخصوص منتقل شده عبارت است از وزن مواد فتوسنتزى که در واحد زمان از سطح مقطع عرضى آوند آبکش حرکت مى‌کند. SMTs اندازه‌گيرى شده در گونه‌هاى مختلف به‌طور تعجب‌آورى مشابه و حدود ۳ تا ۵ گرم در سانتى‌متر مربع در ساعت بوده است (کاني، ۱۹۶۰). اين مشاهدات نمايانگر آن است که سطح مقطع عرضى (قطر) آوندهاى آبکش ممکن است سرعت انتقال را محدود سازد.
به‌نظر مى‌رسد که اندازهٔ آوندهاى آبکش متناسب با اندازهٔ مبداء يا مقصدى باشد که در ارتباط با آن هستند. به‌عنوان مثال سطح مقطع عرضى آوند آبکش ساقهٔ گل (سنبله) در گندم‌هاى جديد بيشتر از اجداد آنها مى‌باشد و اين سطح مقطع به‌سرعت مواد بستگى دارد. اين حقيقت که آوندهاى آبکش برگهاى بزرگتر دراى سطح مقطع نسبتاً بيشترى نسبت به برگهاى کوچکتر هستند مشخصه برگهاى يک گونه مى‌باشد و در مورد برگهاى گونه‌هاى مختلف نيز عموماً صادق مى‌باشد.
اگرچه سطح مقطع آوندهاى آبکش در بين گياهان مختلف تقريباً يکنواخت است. ليکن بافت‌هاى آبکش موجود در گياهان مختلف بيشتر از آن چيزى است که براى انتقال احتياج مى‌باشد. در آزمايش‌هائى که سطح مقطع آوند آبکش سنبله توسط برش کاهش داده شد، سرعت رشد دانه در گندم و در ذرت خوشه‌اى کاهش پيدا نکرد. به‌علاوه، وقتى که سطح مقطع عرضى آوندهاى آبکش در ريشهٔ گندم کاهش يافت، جرم مخصوص منتقل شده (بر مبناء سطح مقطع عرضى حساب مى‌شود) بيش از ۱۰ برابر افزايش يافت. با توجه به اين نتايج، امکان اينکه حجم بافت آوند آبکش حرکت مواد فتوسنتزى از مبداء تا مقصد را محدود نمايد در غالب گياهان زراعى کم است.
سرعت انتقال در بين گونه‌هاى مختلف گياهان به‌ويژه گياهانى که داراى فتوسنتزى از نوع C۴ و C۳ هستند متفاوت است. برگهاى گياهان C۴ داراى سرعت تبادل CO۲ زيادتر، نسبت سطح مقطع آوند آبکش به سطح برگ بيشتر و سرعت انتقال زيادترى نسبت به گياهان C۳ مى‌باشند. همچنين برگهاى گونه‌هاى C۴ در ظرف چند ساعت درصد بيشترى از مواد فتوسنتزى را نسبت به گونه‌هاى C۳ از برگ خارج مى‌نمايند. افزايش تخليه مواد فتوسنتزى برگهاى گياهان C۴ ممکن است به‌علت ساختمان تشريحى خاص آنها، (در اين نوع گياهان غلاف آوندى داراى کلروپلاست مى‌باشد آناتومى کرانز، Kranz). يا به‌علت سطح مقطع بيشتر آوندهاى آبکش آنها باشد. البته، مدارکى وجود دارد که تخليه بيشتر مواد فتوسنتزى در گياهان C۴ ممکن است به‌علت سرعت تبادل CO۲ بيشتر باشد نه ساختمان تشريحى برگ‌ها.
توزيع مواد فتوسنتزى
توزيع مواد فتوسنتزى معمولاً از نزديک‌ترين مبداء به محل مصرف مى‌باشد. به‌عنوان مثال برگهاى بالائى عمدتاً مواد فتوسنتزى را به نوک شاخه‌ها صادر مى‌نمايد و برگهاى پائينى به ريشه و برگهاى ميانى مواد فتوسنتزى را هم به ريشه‌ها و هم به تاج صادر مى‌نمايد. از آنجائى که آوندهاى آبکش در يک طرف به برگ مربوط مىشوند بنابراين برگ‌هائى که همان طرف ساقه قرار گرفته‌اند ممکن است از نظر صادر کردن مواد فتوسنتزى به همان طرف ساقه کارآمدتر باشند. اين مطلب در اکثر گياهان زراعى ثابت شده است. به‌عنوان مثال، برگهاى بالائى در حال نمو سويا از دومين برگ پائينى خود در همان طرف ساقه در مقايسه با نزديک‌ترين برگ به آن در طرف ديگر ساقه مواد فتوسنتزى بيشترى را وارد مى‌نمايند. بين عناصر آوند آبکش در غالب گونه‌هاى گياهى ارتباط جانبى وجود دارد، ليکن از اين نظر گياهان مختلف داراى کارآئى متفاوتى هستند. گياهان خانواده گندميان داراى ارتباطات جانبى در محل گره‌هاى خود مى‌باشند که در اين ارتباط جانبى اولويت مسير انتقال مواد فتوسنتزى به يک مقصد خاص از بين مى‌رود.
بارگيرى و تخليه توسط آوندهاى آبکش
بارگيرى آوندهاى آبکش عبارت است از انتقال مواد فتوسنتزى از سلولهاى مزوفيل در برگ به لوله‌هاى آوندهاى آبکش، تخليه آوندهاى آبکش عبارت است از انتقال مواد فتوسنتزى از سلولهاى آبکش به سلولهاى مقصد، تجمع و تخليه آوندى مى‌تواند سرعت تخليه را کنترل کرده و روى انتقال مواد مؤثر واقع شود. در طول بارگيرى آوندها سلولهاى مزوفيل نوعاً داراى غلظت قند کمتر يا پتانسيل اسمزى کمترى هستند و در نتيجه داراى پتانسيل آب منفى کمتر نسبت به عناصر آوندى مى‌باشند. بنابراين انتقال مواد قندى بايستى در جهت غلظت و با صرف انرژى از سلولهاى مزوفيل به عناصر آوندى که داراى غلظت بيشترى هستند انجام گيرد.
بارگيرى آبکش‌ها موجب افزايش پتانسيل اسمزى گشته و نيروى لازم براى حرکت توده‌اى مواد فتوسنتزى را ايجاد مى‌نمايد. در انتقال توده‌اي، قندها از درون سلولهاى (Symplast)، مزوفيل به ديوارهٔ سلول (Apopiast)، انتقال پيدا مى‌کند و سپس دوباره وارد لوله‌هاى آبکش مى‌گردند. وقتى که قندها وارد لوله‌هاى آبکش مى‌گردند انتقال آنها توسط سلولهاى همراه که در مجاورت آنها قرار دارند تسهيل مى‌گردد.
سرعت بيشتر انتقال مواد در گونه‌هاى C۴ ممکن است ناشى از عمل سلولهاى غلاف آوندى باشد که در اطراف آوندها در برگ قرار گرفته‌اند و داراى کلروپلاست هم مى‌باشند. در روشنائي، کلروپلاست غلاف آوندى قسمتى از انرژى لازم براى بارگيرى مواد را که از طريق فتوسنتز تأمين مى‌شود (ATP) توليد مى‌نمايد. بعضى معتقد هستند در شرايطى که ميزان ساکارز برگ‌ها زياد است. سلول‌ها غلاف آوندى داراى پتانسيل اسمزى بيشترى مى‌باشند و بدين وسيله به‌علت حرکت قند به سلولهاى غلاف آوندى عمل بارگيرى را آسان‌تر مى‌سازند.
در انتهاى ديگر فرآيند انتقال، عمل تخليه آوندى نيز مى‌تواند دريافت مواد فتوسنتزى در مقصد را محدود نمايد. مطالعات بسيار اندکى برروى تخليه انجام شده است و لذا توجيه آن مشکل است. برخى از مطالعات نشان داده‌اند که عمل بارگيرى و تخليه از اين ديدگاه که قندها از درون سلول‌ها به ديواره سلولى منتقل مىشوند و سپس به درون سلولهاى مقصد راه مى‌يابند با يکديگر تشابه دارند. البته شواهدى وجود دارد که تخليه ممکن است در نتيجهٔ انتقال مستقيم مواد فتوسنتزى از درون سلولهاى آوندى به درون سلولهاى مقصد صورت گيرد. تحقيقات اخير نشان مى‌دهد که عمل تخليه توسط مکانيزم‌هاى مختلف که به مرحلهٔ نمو مقصد بستگى دارد در بافت‌هاى مختلف صورت مى‌گيرد.
