پتانسیل آب

سیستمی که ماهیت آب و حرکت آن را در خاک و گیاه بیان می‌کند بر مبناء روابط انرژی پتانسیل استوار است. وقتی که آب از یک منطقه دارای انرژی پتانسیل زیاد به یک منطقه دارای انرژی پتانسیل کم حرکت می‌کند ، این آب دارای توان انجام کار است. انرژی پتانسیل یک سیستم آبکی (Aqueos) ، در مقایسه با انرژی پتانسیل آب خالص قیاس می‌شود. چون آب در گیاه و در خاک معمولاً به‌علت دارا بودن مواد محلول (Solutes) ، از نظر شیمیائی خالص نیست و از نظر فیزیکی به‌علت کشش‌های قطبی ، نیروی ثقل ، و فشار ، انرژی پتانسیل آن کمتر از آب خالص می‌باشد انرژی پتانسیل آب در گیاه و خاک را پتانسیل آب می‌نامند که با حروف یونانی سای (ψ_w) نشان داده می‌شود و به‌صورت نیرو بر واحد سطح بیان می‌شود. واحد اندازه‌گیری آن معمولاً بار یا پاسکال (Pa) ، می‌باشد. یک‌بار مساوی ۱۰ به توان ۵ پاسکال یا ۱۰ به توان ۶ دین بر سانتی‌متر مربع یا ۹۹/۰ اتمسفر و یا ۱۰ به توان ۲ ژول بر کیلوگرم می‌باشد. آب خالص دارای پتانسیل آب صفر بار می‌باشد. پتانسیل آب در خاک و گیاه معمولاً کمتر از صفر بار می‌باشد. یعنی مقدار آن منفی است. هر چقدر این مقدار بیشتر منفی باشد پتانسیل آن کمتر است:

پتانسيل آب گياه و خاک حاصل جمع چند پتانسيل به شرح زير مى‌باشد:

ψ_w = ψ_m + ψ_s + ψ_p + ψ_z

ψ_m = پتانسيل ماتريک (Matrix potential)، نيروئى که توسط آن، آب به گياه يا سطح ذرات خاک چسبيده است (به‌وسيله نيروى جذب سطحى Adsorption، يا شعريه‌اى Capillarity)، اين جاذبه‌ها فقط از طريق اعمال نيروى ديگرى مى‌توان خنثى کرد. بنابراين مقدار آن همواره منفى است.

ψ_s = پتانسيل مواد محلول (پتانسيل اسمزي). انرژى پتانسيل آب است که تحت تأثير غلظت مواد حل شده قرار مى‌گيرد. مواد حل شده انرژى پتانسيل آب را کاهش مى‌دهند و در نتيجه محلول داراى پتانسيل منفى مى‌گردد.

ψ_p = پتانسيل فشارى (فشار آماس Turgor pressurer)، نيروئى که توسط فشار هيدرواستاتيکى حاصل مى‌شود. از آنجائى که اين نيرو توسط آب به گياه وارد مى‌شود بنابراين داراى مقدار مثبت مى‌‌باشد. معمولاً اين پتانسيل در خاک اهميت کمى دارد ولى در سلول‌هاى گياهى داراى اهميت زيادى است.

ψ_z = پتانسيل ثقلى که هميشه در گياهان وجود داشته ليکن در مقايسه با ۳ پتانسيل ديگر در گياهان کوتاه‌ قامت، داراى اهميت ناچيزى است. در درختان بلند پتانسيل ثقلى داراى اهميت است.

آب قابل استفادهٔ خاک

ريشه گياهان در خاک مرطوب رشد مى‌نمايند و آب را تا زمانى‌که پتانسيل آب خاک به يک حد بحرانى برسد از خاک مى‌گيرند. آبى که از خاک مى‌تواند از طريق ريشه گياهان خارج گردد به‌نام آب قابل استفاده يا آب در دسترس ناميده شده است که عبارت است از تفاوت محتوى آب ظرفيت مزرعه (آبى که على‌رغم نيروى ثقل در خاک نگهدارى مى‌شود) و درصد پژمردگى دائمى (درصد رطوبت خاک که در آن گياه پژمرده مى‌شود و در اتمسفر داراى ۱۰۰% رطوبت نسبى هم شاداب نمى‌گردد).

رطوبت قابل استفاده خاک متأثر از خواص کلوئيدى خاک (مثل سطح ويژه ذارت خاک) مى‌باشد. يک خاک رسى لومى حدود %۲۰ وزن خود آب قابل استفاده دارد. درحالى‌که يک خاک داراى بافت سبک‌تر مانند يک خاک شنى ريز حدود ۷% وزن خود آب قابل استفاده دارد. براساس واحد حجمي، در ظرفيت مزرعه خاک داراى بافت رسى لومى حدود ۱۷ سانتى‌متر آب قابل استفاده در هر متر عمق خاک داشته در حالى‌که يک خاک داراى بافت شنى ريز کمتر از ۸ سانتى‌متر آب در هر متر عمق خاک نگهدارى مى‌نمايد. در ظرفيت مزرعه خاک داراى بافت ريز حدود ۲۵ سانتى‌متر آب را براى گياهى که ريشه آن در عمق ۱/۵ مترى نفوذ نموده است تأمين مى‌نمايد.

پتانسيل آب خاک (ψ_siol) در خاک‌هاى زراعي، در درجه اول تحت تأثير پتانسيل ماتريک و در درجهٔ دوم، تحت تأثير پتانسيل اسمزى قرار مى‌گيرد. پتانسيل آب خاک را مى‌توان با ظرفيت مزرعه و درصد پژمردگى دائمى مرتبط دانست. در ظرفيت مزرعه پتانسيل آب خاک حدود ۱/۰-تا ۳/۰- بار مى‌باشد. درصد پژمردگى دائمى در گونه‌هاى گياهان زراعى متفاوت است (۱۵- تا ۵۰- بار) ولى غالباً به‌طور انتخابى آن را حدود ۱۵ بار فرض مى‌کنند. پتانسيل آب در نقطه پژمردگى دائمى داراى اهميت ناچيزى است چون بيش از ۷۰% آب قابل استفاده در پتانسيل ۵- بار از خاک خارج شده است. همچنين مقدار آب قابل استفاده در بين۱۵- تا ۳۰- بار بسيار ناچيز است.

جذب و حرکت آب

در مقايسه با گياهان يا خاک، هوا معمولاًً داراى پتانسيل آب بسيار کمى مى‌باشد. چون يک برگ زنده معمولاً داراى پتانسيل آب بيش از ۱۵- بار مى‌باشد، بنابراين يک اختلاف انرژى زيادى بين هوا و برگ وجود دارد که موجب استمرار حرکت آب به‌صورت بخار از برگ به هوا مى‌گردد. وقتى اتلاف آب از گياه صورت نمى‌گيرد (مثلاً در شب) پتانسيل آب گياه يا پتانسيل آب خاک به‌حالت تعادل نزديک مى‌شوند. اگر روزنه‌ها باز باشند، اتلاف آب از برگ‌ها به‌طور مستمر ادامه دارد و موجب مى‌شود که پتانسيل آب برگ نسبت به پتانسيل آب دمبرگ کاهش مى‌يابد. چون آب از محل پتانسيل زياد به کم حرکت مى‌کند لذا از دمبرگ به برگ جريان مى‌يابد. اين جريان آب پتانسيل آب، دمبرگ را که در حالت تعادل با پتانسيل آب ساقه مى‌باشد، کاهش مى‌دهد و لذا آب از ساقه به طرف دمبرگ جريان مى‌يابد. اين اختلاف انرژى تا ريشه و خاک نيز ادامه دارد. به‌عبات ديگر در سيستم انتقال آب از خاک به ريشه يک اختلاف پتانسيل به‌وجود مى‌آيد. سرعت جذب آب و حرکت آن در داخل گياه بستگى به محتوى رطوبت خاک، تماس ريشه و خاک، مقاومت‌هاى گياه و خاک در برابر جريان آب و اختلاف پتانسيل آب موجود دارد.

در شکل A تغييرات پتانسيل آب در سيستم خاک و گياه در يک دوره پنج روزه بدون آبيارى به‌صورت يک نمودار نشان داده شده است. پس از آنکه آب به خاک اضافه مى‌شود و آب ثقلى از خاک خارج مى‌گردد پتانسيل آب خاک تقريباً ۳/۰- بار مى‌باشد. در شب روزنه‌ها بسته هستند و لذا آب از خاک به داخل گياه حرکت مى‌کند و تعادلى بين پتانسيل آب خاک و گياه به‌وجود مى‌آيد. در طول روز، روزنه‌ها باز هستند و عمل تعرق صورت مى‌گيرد. با اتلاف آب از برگ پتانسيل آب برگ کاهش مى‌يابد و يک اختلاف پتانسيل آغاز مى‌گردد. اين امر اختلاف انرژى لازم براى حرکت آب از خاک (که به‌منظور جايگزينى آب تلف شده از برگ انجام مى‌شود) را تأمين مى‌نمايد. در شب روزنه‌ها بسته مى‌شوند و تعرق تا حد نزديک به صفر کاهش مى‌يابد. با اين وجود آب به‌طور مستمر در سيستم جريان خواهد يافت تا اينکه پتانسيل آب خاک کمتر مى‌شود و پتانسيل برگ هم نسبتاً کاهش مى‌يابد و يک اختلاف پتانسيل براى دامنهٔ جذب آب به‌وجود مى‌آيد، پتانسيل آب برگ در روز چهارم (شکل تغييرات پتانسيل آب اتمسفرى نسبت به تغيير رطوبت نسبى در ۲۵ درجه سانتى‌گراد) تا ۱۵ بار کاهش يافته و تقريباً در همين نقطه باقى مى‌ماند. اين امر نشان‌دهنده آن است که در اثر بسته شدن روزنه‌ها تعرق کاهش يافته است.

اين وضعيت معمولاً با پژمردگى موقت برگ توأم است. در روز پنجم پتانسيل آب برگ، ريشه و خاک به زير ۱۵ بار کاهش مى‌يابد. اين کاهش نشان مى‌هد که آب قابل استفاده براى گياه به اندازه‌اى نيست که مانع پژمردگى گياه شود و بهبود مجدد گياه بدون افزودن آب به خاک ممکن نيست. سقوط رطوبت خاک به درصد پژمردگى دائمى در طى ۵ روز نشان‌دهنده آن است که حجم محدودى از کل خاک در تماس نزديک با سيستم ريشه است. در شرايط مزرعه حجم خاک در تماس با ريشه هر گياه غالباً بيشتر از اين مى‌باشد و لذا محتوى آب بسيار کندتر کاهش مى‌يابد. در اين شرايط درحالى‌که ريشه‌ها رطوبت يک ناحيه از خاک را تخليه مى‌‌نمايند، در عين حال در نقاط جديدى از خاک گسترش مى‌يابند که داراى پتانسيل آب بيشترى هستند. بدين ترتيب، گياه داراى پتانسيل آب بيشترى در مقايسه با پتانسيل متوسط خاک مى‌باشد. البته وقتى حجم خاک مرطوب کاهش مى‌يابد، گياه نياز به اختلاف پتانسيل آب بيشترى دارد، تا ريشهٔ آن بتواند آب مورد نياز تعرق را تأمين نمايد. اين فرآيند در شرايط مزرعه به‌طور تدريجى صورت مى‌گيرد و ممکن است تا چند هفته بسته به بافت‌هاى متوسط تا سبک طول بکشد. اين شرايط موجب مى‌شود که گياه نسبت به پتانسيل‌هاى پائين‌تر آب سازگار شود. در شرايطى که حجم خاک در تماس با ريشه محدود است تغييرات پتانسيل آب سريع بوده و گياه شانس کمترى براى سازگارى با پتانسيل‌هاى پائين‌تر خواهد داشت.