اثرات تنش آب بر عملکرد

عکس‌العمل روزنه‌ها به تنش رطوبت

باز شدن روزنه‌ها نتيجه افزايش پتانسيل فشارى سلول‌هاى محافظ روزنه نسبت به سلول‌هاى اطراف آن مى‌باشد. اين آماس عکس‌العمل گياه نسبت به محرک محيطى است که بعضى مواقع اين محرک، ورود يون‌هاى پتاسيم مى‌باشد که بر تنظيم فشار اسمزى اثر مى‌گذارد. نور، پائين بودن غلظت گاز کربنيک و ABA و آب کافى از جملع عواملى هستند که ورود يون پتاسيم را به داخل سلول‌هاى روزنه تحريک مى‌نمايند. بنابراين تنش آب مى‌تواند اندازهٔ شکاف روزنه‌ها را کاهش دهد و ممکن است اين عمل را از طريق ABA انجام دهد.

عکس‌العمل روزنه‌ها در گياهانى که در گلدان کوچک و گياهانى که در مزرعه رشد مى‌کنند مى‌تواند متفاوت باشد. بسته شدن روزنه‌ها بايستى عاملى باشد که فتوسنتز را کاهش داده است، چون تعرق (مقاومت روزنه‌اي) به همان نسبت ورود CO۲ کاهش يافته است. در گياهان گلدانى بسته شدن روزنه‌ها در حدود پتانسيل آب ۸- بار شروع مى‌شود. البته تحقيقات سونگ و کريک (۱۹۷۹) برروى ذرت خوشه‌اى و پنبه نشان داد که به جذب CO۲ در پتانسيل آب ۳۰- بار کاهش يافت. بديهى است که در شرايط مزرعه، که سيکل خشکى به‌جاى چند روز در طول چند هفته رخ مى‌دهد، روزنه گياه قادر است که در پتانسيل آب بسيار پائين باز بماند.

مرحلهٔ نمو در برخى از گونه‌هاى گياهى در باز شدن روزنه‌ها در شاريط مزرعه مؤثر است. تحقيقات آکرسون و کريگ (۱۹۷۷) بر روى ذرت و ذرت خوشه‌اى نشان داده است که در مرحلهٔ رشد رويشي، پائين بودن پتانسيل آب مى‌تواند در برگ‌هائى که در نور خورشيد قرار دارند موجب بسته‌ شدن روزنه‌ها شود. ليکن روزنه برگ‌ها در زير نور هيچ‌گاه به‌طور کامل بسته نشد، چون مقاومت روزنه‌ها در اين برگ‌ها در پتانسيل آب ۲۰- بار حدود ۱۰ ثانيه بر سانتى‌متر بود. درحالى‌که برگ‌هائى که در تاريکى قرار داشتند مقاومت آنها به ۳۰ ثانيه بر سانتى‌متر افزايش يافت. در مرحلهٔ رشد زايشى مقاومت برگ در ذرت و ذرت خوشه‌اى با نوسانات پتانسيل آب تغييرى نکرد. بنابراين در طول رشد زايشى روزنه‌ها نسبت به تنش آب حساسيتى نشان ندادند در اين شرايط تعيين اينکه چه عاملى اتلاف آب در گياه را محدود مى‌کند مشکل است. گياهان ممکن است مقاومت‌هاى داخلى در خود به‌وجود آورند که توانائى تعرق را در آنها محدود سازد.

عکس‌العمل روزنه‌ها در محيط‌هاى متنوع، در مراحل مختلف نمو، وضعيت‌هاى متفاوت برگ روى گياه و در گونه‌هاى مختلف متفاوت است. مطالعات بيشترى براى درک بهتر عواملى که عکس‌العمل گياه به رژيم‌هاى مختلف آب را تحت تأثير قرار مى‌دهند لازم است.

اثرات تنش آب بر عملکرد

اثرات تنش آب بر عملکرد چند جانبه است. در مراحل نمو رويشى حتى تنش بسيار جزئى مى‌تواند سرعت رشد برگ و در مراحل بعدى شاخص سطح برگ را کاهش دهد. تنش شديد مى‌تواند منجر به بسته شدن روزنه‌ها گردد. اين امر جذب CO۲ و توليد مادهٔ خشک را کاهش مى‌دهد. تداوم تنش مى‌تواند کاهش شديد شدت فتوسنتز را به‌دنبال داشته باشد، به‌طورى که چند روز پس از آبيارى شدت فتوسنتز به مقدار قبلى خود باز گردد. تعدادى از پارامترهاى رشد در سويا مشاهده شده است که شديداً تحت تأثير تنش آب قرار مى‌گيرند. تنش بر رشد طولى و وزن خشک ريشه به اندازهٔ رشد طولى ساقه و وزن خشک تاج گياه و سطح برگ اثر نگذاشت. ريشه‌هاى گياه به مناطقى از خاک که رطوبت کافى داشت در حال گسترش بودند و در نتيجهٔ اين امر رشد طولى آنها چندان کاهش نيافت. در اثر تنش، عملکرد قسمت‌هاى رويشى گياه بيشتر از عملکرد دانه کاهش يافت. احتمالاً در مراحل پر شدن دانه و انتقال مجدد مواد فتوسنتزى ذخيره شده از قسمت‌هاى رويشى به دانه دسترسى به آب، بيشتر بوده است. شديدترين اثر کمبود آب در مراحل ابتدائى رشد رويشي، کاهش سطح برگ بود.

اثر زمان ظهور تنش آب بر عملکرد دانه ممکن است به اندازهٔ شدت تنش آب اهميت داشته باشد. در گونه‌هاى رشد محدود مانند ذرت، يک تنش شديد چهارروزه در مراحل خاصى از رشد زايشى ممکن است بحرانى باشد. مرحلهٔ گرده‌افشانى (کاکل‌دار شدن Silking)، و دو هفته پس از آن حساس‌ترين دوره اين گياه نسبت به تنش آب مى‌باشد. در طى اين مدت در بين اجزاء عملکرد، تعداد دانه‌ها، در هر بلال به‌شدت کاهش مى‌يابد. در طول اين مدت گياه بيش از آنچه دانه‌ها قدرت پذيرش دارند مواد فتوسنتزى توليد مى‌نمايد و افزايش وزن ساقه‌ها گوياى اين مطلب است. سه هفته پس از گرده‌افشاني، تنش آب، ديگر اثرى بر تعداد دانه‌هاى هر بلال نمى‌گذارد، ليکن وزن دانه‌ها را کاهش مى‌دهد. اين امر نمايانگر آن است که دوره از بين رفتن دانه‌ها گذشته است و تنش آب در اين زمان، فتوسنتز برگ يا انتقال مواد فتوسنتزى را کاهش داده است. روند مشابهى نيز در گندم که يک گونه رشد محدود ديگر است نشان داده شده است.

تنش شديد و نسبتاً کوتاه در طول رشد رويشى ممکن است اثرى بر عملکرد دانه نداشته باشد. ليکن تنش کمتر از اين ميزان، ولى طولانى‌مدت ممکن است اثرات زيادى بر عملکرد بگذارد. اين موضوع به‌عنوان مثال در سويا نشان داده شده است.

گونه‌هاى داراى رشد نامحدود به‌علت آنکه استعداد گلدهى براى مدت طولانى دارند به اندازهٔ گياهان رشد محدود نسبت به تنش آب حساس نيستند. تنش شديد ولى کوتاه‌مدت در مراحل اوليه گلدهى سويا، اگرچه موجب ريزش گل‌ها گرديد ليکن چون گياه پس از رفع تنش فرصت براى توليد گل‌هاى جديد داشت عملکرد دانه کاهش نيافت. البته، احتمال اينکه گل‌هائى که در مراحل آخر دوره گلدهى به‌وجود مى‌آيند تبديل به غلاف‌هاى رسيده در زمان برداشت گردند کمتر است. جزئى از عملکرد که در مراحل گلدهى بيش از همه تحت تأثير تنش قرار گرفت، تعداد غلاف در هر گياه بود. حساس‌ترين مراحل نسبت به تنش آب در سويا مراحل حدواسط دانه‌بندى و اواخر دورهٔ غلاف‌بندى بود. در مرحلهٔ آخر توليد غلاف، نيز تنش آب، موجب ريزش غلاف‌ها، توليد غلاف‌هاى ضعيف‌تر (داراى تعداد دانه کمتر) و کاهش فتوسنتز (کاهش وزن دانه) گرديد. در مراحل بعدي، يعنى پر شدن دانه‌ها، اگرچه تنش آب بر تعداد غلاف در هر گياه و تعداد دانه‌ها در هر غلاف اثر مى‌گذارد ليکن بيشترين خسارت را بر وزن هر دانه وارد مى‌کند.

در مناطقى که ذرت رشد محدود و انواع سوياى داراى رشد نامحدود، کشت مى‌شوند، اگر خشکى که در مراحل گرده‌افشانى روى دهد، معمولاً ذرت بيشتر خسارت مى‌بيند و عملکرد دانه آن شديداً کاهش خواهد يافت.