عده ديگرى از نهاندانگان نيز مانند بقولات در همزيستى با باکترى کوچکى از جنس Frankia که به‌عنوان يک اکتينومايست شناخته مى‌شود. غده تشکيل داده و ازت را تثبيت مى‌کنند. اين گياهان ميزان غيرلگوم و چوبى مى‌باشند. توسکا بهترين مثال در اين مورد است. در حدود ۱۲جنس و ۱۳ گونهٔ مختلف از توسکا مشاهده شده است که گره توليد مى‌کنند.
غده‌هاى محتوى اکتينومايست، بعد از سرايت از طريق تارهاى کشنده، به‌وسيله برجستگى‌هاى جانبى تشکيل شده روى ريشه‌ها تکثير مى‌‌يابند. در نتيجهٔ مريستم‌هاى جديد در قسمت انتهائى غد‌ە‌ها به‌شدت منشعب شده يا توليد خوشه مى‌کنند. باکتريوئيدها (سلولهاى باکتري) در داخل غده‌ها داراى رنگ صورتى هستند که اين رنگ به‌خاطر وجود آنتوسيانين به‌جاى لگ‌هموگلوبين (Leghemogolobin)، است. باند همچنين گزارش داده است که بين رشد گياهان توسکا و Myrica تلقيح شده (به‌وسيلهٔ باکتري) و گياهان شاهد (تلقيح نشده) ۱۰ تا ۲۰ مرتبه تفاوت وجود دارد. نوع ديگرى از گياهان غيربقولات به‌نام Trema cannabina، هنگامى‌که به‌وسيلهٔ باکترى‌هاى جنس ريزوبيوم استخراج شده از نوعى نخود (Vingna unquiculata)، و سويا، تلقيح شدند، غده توليد کردند. نخستين گونهٔ غيرلگوم شناخته شده است که با همراهى ريزوبيوم عمل تثبيت ازت را انجام مى‌دهد.
به‌نظر مى‌رسد که نقش همزيستى اکتينومايست با نهاندانگان در توليد محصولات زراعى خيلى جزئى باشد و اين همزيستى احتمالاً در تعادل ازت در بعضى اکوسيستم‌هاى طبيعى حائز اهميت است.
موجودات مولد غده بر روى برگ
روئينن گزارش داده است که باکترى هوازى Beijerincka spp بر روى سطح برگ‌ها يا گرهٔ سبز گياهان نواحى گرمسيرى و مرطوب اندونزى به فراوانى يافته ميَشود و در ۱۹۲مورد از ۱۹۸ نمونه‌گيرى انجام شده، توانسته‌اند اين جنس را جداسازى و خالص کنند. به‌نظر مى‌رسد که اين باکترى اپى‌فيت که به فراوانى در پوشش گياهى مناطق مرطوب و گرم رشد مى‌کند، سهم زيادى در تعادل ازت، به‌خصوص در خاک‌هاى کم ازت داشته باشد.
در گزارش روئينن ذکر شده است که بارتمو در جنگل‌هاى کنگو مشاهده کرده است که در دو سال اول آيش ۹۵ کيلوگرم در هکتار در سال ازت و در سه سال بعد ۱۲۹ کيلوگرم در هکتار در سال ازت تثبيت شده است و سپس مقدار تثبيت در حدود ۱۳ کيلوگرم در هکتار در سال ثابت مانده است. گونه‌هائى از چندين جنس اپى‌فيت نظير Beijerincka و Azotobacter و Mycoplana شناخته شده‌اند که بهصورت همزيست با برگ‌هاى سبز، ازت تثبيت مى‌کنند. به‌علاوه مخمرها و قارچ‌ها که معمولاً در محيط پراکنده هستند، رطوبت لازم را فراهم مى‌کنند. محيط‌هاى جنگلى به دلايل زير براى رشد اين موجودات بر روى محيط برگ مناسب هستند: ۱. سطح برگ‌هاى سبز در اين مناطق ۲۰-۱۰ برابر بيش از گياهان مناطق معتدله است. ۲. توليد اوليه در اين مناطق سه برابر است. ۳. مصرف N،سه تا ۱۰ برابر بيش از گياهان معتدله است. برگ‌ها عمل حفاظت، تهيهٔ مواد غذائى آلى و پائين آوردن مقدار ترکيبات ازته را براى موجودات تثبيت‌کننده ازت انجام مى‌دهند. شبنم و بيش از ۸۰% بارندگى‌هاى سبک در اين مناطقه به‌وسيلهٔ تاج جنگل‌ها گرفته مى‌شود. بنابراين مواد غذائى آلى به لايه‌هاى پائين‌تر برگ‌ها شسته شده و لذا در اين قسمت‌ها شرايط براى رشد اين موجودات بهتر مى‌شود. موجوداتى که ازت را در سطح برگ تثبيت مى‌کنند، غالباً در اثر بارندگى شسته شده و وارد خاک مى‌شود ولى در خاک ظاهراً، قادر به ادامهٔ بقاء نمى‌باشند. تثبيت ازت در محيط برگ سهم مهم و مستقيم خود را در تعادل ازت اکوسيستم‌هاى جنگل‌هاى گرمسيرى دارد و بهصورت غيرمستقيم و در اکوسيستم‌هاى کشاورزى که به‌جاى آنها ايجاد مى‌شوند، تأثير مى‌گذارد.
تشکيل غده
سرايت باکتري، توليد غده و تشکيل کلنى به‌وسيلهٔ نژادهاى سازگار ريزوبيوم در ريشه، کم و بيش بهصورت زير است.
۱. تغيير شکل تارهاى کشنده (اعوجاج يا انشعاب تارهاى کشنده). اين تغييرشکل تارهاى کشنده يا در پاسخ به اسيد ايندول استيک (IAA) است که در نتيجهٔ تحريک به‌وسيلهٔ باکترى ايجاد مى‌شود و يا در پاسخ به اتيلن است که خود در اثر تحريک به‌وسيلهٔ IAA توليد مى‌گردد.
۴. تشکيل مريستم‌هاى مولد غده و توسعهٔ غده‌ها در نتيجهٔ تقسيم سلولهاى پوست ريشه (شکل مقطع يک غده در بقولات)
۵. طويل و بزرگ شدن سلولهاى پوست ريشه در درون غده‌هائى که باکترى به آنها سرايت کرده است.
۶. در غده‌هاى مسن‌تر، کاهش يا فقدان غلاف باکتريوئيدها (باکترى‌هاى درون گره) و کم شدن فعاليت آنزيم نيتروژناز، نشانه‌اى از شروع مرحلهٔ پيرى است.
سيستم آوندى (شکل مقطع طولى از ريشه و غده در بقولات)، قندها آب و مواد معدنى را به باکتريوئيدها فرستاده و ازت تثبيت شده را بهصورت آمينواسيدها، آميدها و اورئيدها (allantion)، دريافت مى‌دارند. غده‌ها، علاوه بر اين جنبه‌هاى تغذيه‌اى عمل فراهم آوردن يک محيط مناسب براى باکتري، مانند، حفاظت آنزيم نيرتوژناز در مقابل اثرات اکسيژن، را نيز براى باکترى انجام مى‌دهند.
چهار جزئى اساسى در ساختمان گره (مقطع طولى از ريشه و غده در بقولات) عبارتند از: پوست ريشه، مريستم، سيستم آوندى و منطقهٔ باکتريوئيدي. اندازه و شکل غده‌ها تنوع زيادى از خود نشان مى‌دهند که اين تفاوت‌ها به‌خصوصيات مريستم گونه‌هاى بقولات بستگى دارد. در بعضى از بقولات (مانند يونجه و نخود) مريستم‌هاى گره، انتهائى بوده، و داراى رشد نامحدود مى‌باشند که در اين صورت غده‌هاى دوکى شکل توليد مى‌کنند. مريستم‌هاى محدود و جانبى که در سويا بادام‌زمينى و شبدر پاى پرنده (Bidsfoot trefoil) ديده مى‌شوندتوليد غده‌هاى کروى شکل با عمر محدود مى‌نمايند.
در غده‌هاى بعضى از گونه‌ها نظير نوعى لوبيا به نام Vevet bean مريستم‌هاى جانبى رشد کرده و باعث بروز شکل منشعب و نامنظمى مى‌گردند. غده‌هاى کوچکتر از اندازه‌ٔ طبيعى نشانهٔ سرايت به‌وسيلهٔ نژادهاى غيرمؤثر ريزوبيوم مى‌باشند.
به‌علاوه اين چنين غده‌هائى ممکن است فاقد لگ هموگلوبين باشند. سلولهاى آلوده شده پوست ريشه از ساير سلول‌ها بزرگتر بوده و در ميان سلولهاى کوچکتر، که فاقد باکتريوئيد هستند، قرار دارند. باکتريوئيدها در سلولهاى آلوده شده در غشاهائى که به‌وسيله گياه به‌وجود آمده است محصور شده‌اند. تعداد سلولهاى آلوده شده بسته به گونهٔ گياه متفاوت مى‌باشد. تقريباً در تمام سلولهاى غده در لوبيا چشم‌بلبلى و بادام زمينى آلودگى وجود دارد که در مقايسه با نخود سبز آلودگى در کمتر از ۱۵% اين سلول‌ها ديده مى‌شود. ريزوبيوم‌هاى نوع لوبيا چشم‌بلبلى در مناطق گرمسيرى و نيمه گرمسيرى حضور کامل داشته که اين نشان‌دهندهٔ فعاليت زياد آنزيم نيتروژناز در آنها مى‌باشد.
