گروه‌های غیراختصاصی تلقیح گونه‌های بقولات

همزيستى بقولات با ريزوبيوم

بقولات که از نظر تعداد گونه‌ در ميان گياهان گلدار در جاى دوم يا سوم واقع شده‌اند، به‌صورت وسيع در جهان انتشار دارند و سهم مهمى در تهيه نيازهاى انسان جهت غذا، علوفه، روغن و چوب دارند.

تعداد بسيار زيادى از گونه‌هاى بقولات قادر هستند که از طريق همزيستي، ازت را تثبيت نمايند و به اين جهت اين گياهان براى تأمين ازت موردنياز خود، مانند تأمين کربن، اتوتروف هستند و از اين رو سهم به‌سزائى در تعادل ازت در کرهٔ زمين دارند. تعداد زيادى از انواع بقولات علفى در طى دوران فراوانى کلسيم در اقليم‌هاى معتدله ظاهر شده‌اند. اين گياهان و خصوصاً ريزوبيوم‌هاى همراه آنها، نسبت به اين شرايط تطابق بسيار خوبى يافته‌اند. بزرگترين گروه از گونه‌هاى چوبى يا علفى خانوادهٔ بقولات در خاک‌هاى اسيدى و زهکشى مناطق گرمسيرى پراکنده بوده و تحت اين شرايط توسعه مى‌يابند. خيلى از اين بقولات با ريزوبيوم‌هاى لوبيا چشم بلبلى همزيستى دارند.

مقدار ازت تثبيت شده به‌وسيلهٔ بقولات نوسانات زيادى را نشان مى‌دهد که اين نوسانات به عواملى مانند نوع گياه، رقم آن، گونه و نژاد (Strain)، باکترى و شرايط رشد، خصوصاً pH و ازت خاک بستگى دارد. مقدار معمول تثبيت ازت به‌وسيلهٔ بقولات را نمى‌توان تعيين نمود. ولى تخمين اين مقادير در مورد عده‌اى از اين گياهان در جدول برآورد متوسط تثبيت ازت توسط بقولات مختلف ذکر شده است. جالب توجه است که اين تخمين براى نخود که يک گياه علفى يک ساله است، تا ۵۰۰ کيلوگرم در هکتار در سال گزارش شده است. اندازه‌گيرى‌هاى انجام شده در مورد سويا و يونجه، حتى مقدار بيش از ۵۰۰ کيلوگرم در هکتار در سال را نيز نشان داده است.

مسئله‌اى که در اين برآورد وجود دارد، اين است که ازت اوليهٔ موجود در خاک را نيز را محاسبات منظور کرده‌اند. مقدار کل ازت تثبيت شده در طول يک فصل تابعى از سرعت تثبيت و زمان است و آزمايش سرعت تثبيت ازت به‌وسيلهٔ احياء استيلن، اين سرعت را در يک زمان محدود اندازه‌گيرى مى‌کند نه در تمام طول فصل. در واقع کل ازت تجمع يافته، منهاى سهم خاک از نظر مقدار ازت، تخمين بهترى از محصول سالانهٔ ازت به‌دست مى‌دهد.

گروه‌هاى غيراختصاصى تلقيح

بقولات را مى‌توان براساس اختصاصيى بودن نسبت به باکترى Rhizobium spp تقسيم‌بندى کرد. براى مثال جنس‌هاى نخود (Pisum sp)، و باقلا (Vicia sp)، تنها با گونهٔ R.leguminosarum تلقيح مى‌شوند. (جدول گروه‌هاى غيراختصاصى تلقيح گونه‌هاى بقولات) همچنين يونجه، شبدر شيرين و عده‌اى ديگرى از بقولات به‌وسيلهٔ R.meliloti تلقيح مى‌گردند. از سوى ديگر R.japonicum براى سويا باکترى اختصاصى است و باکترى‌هاى تلقيح‌کنندهٔ شبدر پاى پرنده نيز براى اين ميزبان اختصاصى هستند.

گروه‌هاى غيراختصاصى تلقيح گونه‌هاى بقولات

نوع ميزبان

گونه‌هاى ريزوبيوم

برخى از اعضاء گروه‌هاى غيراختصاصى

ملاحظات

بقولات

جنس و گونه

نخود

leguminosarum

نخود

Pisum sp.

ماش

Vicia sp

نخود شيرين

Lathyrus sp

الف - شبدر

trifolii

سفيد

Trifolium repemns

ممکن است روى جنس‌هاى شبدر گرمسيرى مؤثر نباشد

قرمز

T.pratense

کريسمون

T.incormatum

زمينى

T.subterraneum

لوبيا

phaseoli

لوبياى معمولي

Phaselus vulgaris

لوبياى معمولى

يونجه

meliloti

يونجه

Medicago sativa

يونجه‌سياه

M.lupulina

شبدر شيرين

Melilotus sp

سويا

japonicum

سويا

Glycin max

اختصاصى براى سويا روى شبدر پاى پرنده مؤثر نيست

لوپين

lupini

لوپين

Lupine sp

شبدر (پاى پرنده)

Lotus sp

لوبيا چشم بلبلى

مشخص نشده

لوبيا چشم بلبلى

Vigna sinensis

نوع لوبيا چشم‌بلبلي، بسيار نامتجانس تعداد زيادى از گونه و جنس‌ها را تلقيح مى‌کند.

بادام زمينى

Arachis hypogaea

لس‌پديزا

Lespedeza sp.

الف - تنها در گونه‌هاى معتدله

تقسيم‌بندى بقولات براساس نژادهاى تلقيح‌کننده به‌علت تنوع زيادى که در ميان نژادهاى مختلف يک گونه از باکترى ديده مى‌شود، تا حدودى مشکل به‌نظر مى‌رسد، به‌طورى که ممکمن است نژادهائى از يک باکترى برروى يکى از بقولات مؤثر ولى بر روى نوع ديگرى از همان گروه غير مؤثر باشند.

نژادهاى ريزوبيوم

در بين نژادهاى R ssp در رابطه با اختصاصى بودن آنها براى گونهٔ بقولات، روش غده‌سازى ارقام، و فعاليت آنزيم نيتروژناز تنوع زيادى ديده مى‌شود. بعضى از نژادها ممکن است در تثبيت ازت حتى در ارقام متعلق به يک گونه نيز اختلاف نشان دهند. به‌طورى که در ميان ۲۴ نژاد باکترى مربوط به گروه نخود (R. leguminosarum)، فقط يکى از اين نژادها با هر ۷ ميزبان از گروه نخود سازگارى کامل نشان داد. همچنين ۶ نژاد نيز برروى تمامى بقولات گروه نخود بى‌اثر بودند، که غيرمؤثر بودن نژادها را مى‌توان به عدم آلودگى ريشه، عدم فعاليت آنزيم نيتروژناز و يا بازده پائين عمل تثبيت مربوط دانست.

بعضى از نژادها R.japonicum نسبت به ساير نژادها از نظر تئورى داراى کارآئى بيشترى هستند و اين بدين علت است که اين نژادها قادر هستند H۲ فعال شده (تحريک شده) به‌وسيلهٔ آنزيم نيتروژناز را دوبارهٔ وارد چرخه کرده و ATP توليد نمايند. الکترون‌هائى که نتوانند به اين طريق دوباره وارد چرخه شوند، به‌جاى احياء N۲ و توليد NH+۴، H۲ توليد مى‌کنند. در صورتى‌که، نژادهائى که از H۲ آزاد شده به‌عنوان يک منبع انرژى استفاده مى‌کنند، در جريان تثبيت N۲، بهاى کمترى از نظر مصرف ATP مى‌پردازند. زيرا اتلاف H۲ به معنى اتلاف انرژى در سيستم است.