شنبه, ۱ اردیبهشت, ۱۴۰۳ / 20 April, 2024
مجله ویستا

حضور طبیعی جیبرلین‌ها


قبل از کشف جيبرلين‌ها (GA)، کشاورزان ژاپنى مدت‌ها از وجود نشاهاى برنجى که به‌طور غيرطبيعى بلندقد بودند، در مزارع خود اطلاع داشتند. اين برنج‌ها به‌ندرت به گل مى‌نشستند و يا اينکه به‌ندرت تا زمان رسيدن، به بقاء خويش ادامه مى‌دادند. در آن زمان فکر مى‌کردند که اين گياهان مريض هستند و نام مرض را با کانائى (Bakanae)، گذاشتند (مرض نشاى بى‌معني)، زيرا به‌نظر مى‌رسيد که اين گياهان خيلى زودرس هستند. درحالى‌که ميوه نمى‌دادند. در سال ۱۹۲۶ قارچ Fusarium moniliforme) Gibberella fujikuroi)، از گياهان آلوده جدا گرديد و عامل اين قارچ بيمارى‌زا شناخته شد. متخصصان ژاپنى توانستند از اين قارچ عصاره‌اى شبيه GA استخراج کنند. اين عصاره ارتفاع گياهان را به اندازه گياهان بيمار افزايش مى‌داد.
جيبرلين‌ها ديترپنوئيد (Ditepenoids)، هستند و در خانوادهٔ شيميائى کلروفيل و کاروتن قرار مى‌گيرند. يک بخش شيميائى عمده جيبرلين‌ها، اسکلت جيبان (Ggibbane skeleton)، و گروه کربوکسيل آزاد آن است. اشکال مختلف GA عمدتاً از طريق جايگزينى گروه هيدروکسيل، متيل يا گروه اتيل روى اسکلت جيبان و نيز وجود حلقهٔ لاکتون، که در اثر تراکم کربن شمارهٔ ۲۰ به کربن شماره ۱۹ به‌وجود مى‌آيد، از هم متمايز مى‌گردند (شکل مسير بيوسنتزى GA۳ و AG۷ با حلقهٔ لاکتونى و GA۱۷ و GA۱۴، بدون حلقهٔ لاکتوني). حلقهٔ لاکتونى که در ساختمان GAها وجود دارد مسئول فعاليت بيولوژيکى بيشتر اين آنالوگ‌ها (مثلاً GA۳، GA۴ و GA۹ در مقايسه با آنالوگ‌هائى مانند GA۱۲ و GA۱۳ که حلقهٔ لاکتون را ندارند)، مى‌باشد. GAهاى مختلف با يک حرف عدددار کدگذارى مى‌شوند (GA۱ GA۲ GA۳ .......... GA۵۲).
تعداد GAهائى که داراى مشخصات متفاوت هستند، ۵۲ عدد گزارش شده است. اسيد جيبرليک (GA۳) اولين و مشهورترين جيبرلينى است که شناسائى گرديده و گسترده‌ترين تحقيقات را به‌خود اختصاص داده است. اين ماده ابتدا از قارچ Gibberella fujikuroi به‌صورت کريستال جدا گرديد. جالب اينکه GA۳ وسيع‌ترين طيف فعاليت بيولوژيکى را دارا است. منابع تجارتى GA۳ از کشت قارچ‌ها به‌دست مى‌آيد، البته GA۳ و بيشتر جيبرلين‌ها در ميان گياهان عالى پراکنده‌اند.
  حضور طبيعى جيبرلين‌ها
تعداد زيادى از جيبرلين‌ها با ساختمان شيميائى و فعاليت بيولوژيکى خاص که لازمهٔ آنها است به‌صورت طبيعى به‌وجود مى‌آيند و بسيارى از آنها از باکترى‌ها، قارچ‌ها، خزه‌ها، سرخس‌ها و يا گياهان آوندى جدا گرديده‌اند و به‌عنوان مواد شبه GA شناسائى شده‌اند. جيبرلين‌ها داراى يک ساختمان شيميائى معمولى هستند و ليکن طيف فعاليت بيولوژيکى آنها وسيع است. مواد شبه GA از جيبرلين‌ها کمتر اختصاصى هستند و طيف باريکى از فعاليت را ارائه مى‌دهد.
اعضاء مختلف يک گياه داراى سطح متفاوتى از جيبرلين‌ها هستند، اما غنى‌ترين منبع و احتمالاً محل ساخت آنها، در ميوه‌ها، دانه‌ها، جوانه‌ها، برگ‌هاى جوان و نوک‌هاى ريشه‌ها است. دانه‌ها از نظر جيبرلين‌ها غنى هستند. بذرهاى نارس نيز از جيبرلين‌ها هستند اما اين مواد همچنان‌که بذر رو به رسيدن مى‌رود، به اشکال پيوندى در مى‌آيند.
گونه، نوع و سن بافت، در نوع GA و غلظت آن اثر مى‌گذارند. عمدتاً مريستم‌هاى ميان گره‌اى به مقدار کمترى از حد معمول GA دارند و نسبت به منابع خارجى GA عکس‌العمل نشان مى‌دهند. براى مثال ساقه‌هاى جوانى که به طرز ژنتيکى پاکوتاه هستند يا بعضى از گونه‌ها نسبت به منابع خارجى GA و واکنش نشان مى‌دهند و اين امر احتمالاً به‌خاطر اين است که توليد داخلى GA از حد معمول کمتر است.
  متابوليسم جيبرلين
جيبرلين‌ها اصولاً به‌طور طبيعى در ميوه‌ها و دانه‌هاى نارس، جوانه‌ها، برگ‌ها و ساقه‌ها ساخته مى‌شوند. همچنين اگرچه جيبرلين‌ها از رشد ريشه جلوگيرى مى‌کنند، با اين حال ريشه‌ها يک منبع ارسال GAها به ساير اندام‌ها هستند. عموماً غنى‌ترين منبع GAها دانه‌ها هستند. اين موضوع با مشاهده رشد سريع ميوه که آنها را احاطه کرده تائيد مى‌شود.
معمولاً سه متابوليت شيميائى در ساخت حياتى GA شرکت دارند:
۱. اسيد موالونيک که يک پيش ترکيب در تشکيل ايزوپرن است، به‌عنوان قسمت اصلى در اسکلت جيبان کربن‌هاى ۱۹ و ۲۰ عمل مى‌کند.
۲. کائورين که از ايزوپرن تشکيل مى‌شود.
۳. جيبرلين‌ها از کائورين که پيش‌ترکيب اصلى GA است تشکيل مى‌شوند.
تجزيهٔ جيبرلين‌ها در بافت‌هاى گياهى اعم از اينکه توليد داخلى يا خارجى داشته باشد به‌خوبى شناخته نشده است، ولى شواهدى مبنى بر تبديل سريع اشکال آزاد و پيوندى که به يکديگر وجود دارد. اشکال پيوندي، در دانه‌ها فراوان يافت مى‌شوند، وليکن دانه‌هائى که کشت مى‌شوند يا در معرض سرما قرار مى‌گيرند، جيبرلين‌ها را به‌شکل آزاد در بردارند. سرمادهى (بهاره‌سازي) دانه‌هاى کاشته شده و استراتيفيکاسيون جوانه‌هائى که خواب هستند، موجب افزايش جيبرلين‌هاى آزاد مى‌شود. پيامد اين اعمال به‌ترتيب گلدهى و شکستن خواب خواهد بود. در شکستن خواب، جيبرلين‌ها مى‌توانند جايگزين نور قرمز شوند. رشد ميان گره و برگ مشخصاً در اثر تأثيرات متقابل نور و GA به‌وجود مى‌آيد. به‌نظر مى‌رسد که اين يافته‌ها سرعت تبديل اشکال آزاد و پيوندى را به‌هم و اثر متقابل نور به‌وسيله رنگدانهٔ دريافت‌کنندهٔ نور فيتوکروم را نشان مى‌دهد.
فعاليت GA مى‌تواند از طريق شيميائى بازداشته شود، ظاهراً، اگر محل‌هاى دريافت‌کننده، به‌وسيلهٔ مولکول‌هائى که از نظر ساختمانى شبيه جيبرلين‌ها هستند، اشغال گردد مى‌توان از فعاليت GA جلوگيرى کرد. اسيدآبسيسيک (ABA)، که يک بازدارندهٔ عمل GA است، از طويل شدن ميانگره‌ها توسط GA۳، جلوگيرى مى‌کند اين ماده از نظر شيميائى شبيه GA است. اتيلن نيز اگرچه از نظر شيميائى شبيه GA نيست ولى ممکن است از فعاليت آن جلوگيرى کند.
تعدادى از موادى شيميائى مصنوعى از منابع خارج از گياه، به‌نام کندکننده‌هاى مصنوعى رشد جيبرلين‌ها را به‌طور مؤثر متوقف مى‌کنند. کندکننده‌هاى مصنوعى رشد از قبيل: AMO-۱۶۱۸، CCC، SADH يا دامنيوريد، فسفون -D و فورفاکتين به‌عنوان ضد جيبرلين‌ها عمل مى‌کنند.
فرض بر اين است که جيبرلين‌ها از طريق آوندهاى آبکشى (symplastically)، انتقال مى‌يابند، اما وجود آنها در آوندهاى آبکش و آوندهاى چوبى تحت شرايط معيني، بيان‌کننده هر دو نوع انتقال: درون سلول و بين سلول است. ديده شده است که سرعت انتقال در آوند آبکش شبيه سرعت انتقال کربوهيدارت‌ها، که تقريباً پنج سانتى‌متر در ساعت است، مى‌باشد. درحالى‌‌که حرکت اکسين قطبى و از بالا به پائين است، GA آزادانه از بالا به پائين و از پائين به بالا حرکت مى‌کند.


همچنین مشاهده کنید