پنجشنبه, ۳۰ فروردین, ۱۴۰۳ / 18 April, 2024
مجله ویستا

متابولیسم بازدارنده‌های رشد


بيشتر مواد تنظيم‌کنندهٔ رشد، عموماً رشد را تحريک مى‌کنند و رشد و نمو را در تکامل مورفولوژيکى گياهى به هم ربط مى‌دهند. يک گروه از مواد گوناگون وجود دارند که در فرآيند هماهنگى رشد، عموماً از رشد جلوگيرى مى‌کنند. اين مواد، بازدارنده‌هاى رشد ناميده مى‌شوند. رايج‌ترين بازدارنده‌ها ترکيبات حلقوى مثل فنول‌ها و لاکتون‌ها هستند، اما آلکالوئيدها، بعضى از الکل‌ها، اسيدهاى آلى و چرب و حتى يون‌هاى فلزى هم مى‌توانند به‌عنوان بازدارنده‌ها عمل کنند.
به‌طور خلاصه، بازدارنده‌هاى رشد را معمولاً به سه دسته تقسيم مى‌کنند (فرمول‌هاى ساختمانى هورمون‌هاى بازدارنده شده).
۱. فيتوهورمون‌ها. ترپنوئيدها مثل ABA. گلوکز-ABA (گلوکوزيد) که يک شکل پيوندى است نيز مى‌تواند همانند ABA فعاليت کند.
۲. بازدارنده‌هاى طبيعى ديگر شامل مشتقات اسيدهاى فنوليک و بنزوئيک و لاکتن‌ها. اين مواد برعکس هورمون ABA، به ظاهر، فرآورده‌هاى فرعى فعاليت‌هاى متابوليک هستند و در مقادير زياد وجود دارند. اين مواد ممکن است نقش بازدارنده-هماهنگ‌کنندهٔ عمده‌اى را در رشد و نمو ايفاء کنند. به‌عنوان مثال مى‌توان خواب دانه در بعضى از گونه‌ها را ذکر کرد.
۳. مواد مصنوعي. تعداد زيادى از ترکيبات مصنوعي، در رشد فعاليت بازدارندگى در رشد دارند. بسيارى از آنها براى استفاده در کشاورزى در نظر گرفته شده‌اند. نمک‌هاى چهارگانهٔ آمونيم (AMo-۱۶۱۸)، و فسفون-دي، از مواد کندکنندهٔ رشد هستند. (شکل ترکيبات مصنوعى بازدارندهٔ رشد شامل اتيلن و اتفون که اتيلن را به کندى آزاد مى‌کند). ديگر مواد مصنوعى مهم، اسيدسوکسينک ۲،۲- دى‌متيل هيدرازيد (SADH يا دامينوزيد) هستند. کلرمکوات کلريد (CCC)، به شکل تجارتى در دسترس است و به‌طور گسترده‌اى در کتان و محصولات دانه‌اى براى کاهش ورس به‌کار مى‌رود و اخيراً سرعت رشد پنجه‌ها گندم و جو را تعديل مى‌کند. مورفاکتين‌ها (فلورکاول و کلورفلورکول) نيز به‌تازگى به ليست کندکننده‌هاى رشد اضافه شده است. اسيدکلرو فعال‌ترين شکل اين دو مورفاکتين است.
  بازدارنده‌هاى طبيعى
در اوايل دههٔ ۱۹۶۰، يک بازدارندهٔ رشد خيلى فعال از ميوه‌هاى پنبه به‌دست آمد و آبسسين-۲ (Abscisin II)، نام گرفت. يک ترکيب مشابه نيز در انگلستان از برگ‌هاى چنار (Sycamore)، به‌دست آمد و دورمين (Dormin)، نام گرفت. هم‌زمان مشخص گرديد که اين دو ماده از نظر شيميائى و بيولوژيکى يکسان هستند و موافقت گرديد که نام ماده را اسيد آبسيسيک يا ABA بگذارند.
هورمون ABA از غده‌ها، جوانه‌ها، دانهٔ گرده، ميوه‌ها، جنين، آندوسپرم و پوشش بذر حدود ۴۰ تا ۵۰ گونهٔ علفى يا چوبى گياهان يک‌ساله و چندساله به‌دست آمده است. منطقى است اگر نتيجه‌گيرى شود که ABA شبيه IAA در همه جا و همه وقت در گياهان عالى وجود دارد. ABA به‌صورت طبيعى در کلروپلاست قرار داد اما پس از ايجاد تنش‌هاى محيطى در ديگر اندام‌هاى سلولى وارد مى‌شود و در کنترل روزنه‌ها دخالت دارد.
آنالوگ‌هاى ABA نيز به‌طور وسيعى در گياهان پراکنده‌اند ولى از نظر بيولوژيکى به اندازهٔ ABA فعال نيستند. اسيد فاسئيک در بذور لوبيا (Phaseolus multiflorus)، وجود دارد و تئوزپيرن يک بازدارندهٔ طبيعى و يک ترکيب خوش طعم است که در برگ چاى وجود دارد.
مواد ثانوى از قبيل آلکالوئيدها، فنوليک‌ها و لاکتون‌ها، اغلب در غلظت‌هاى کافى که بتوان مواد غذائى را انبار کرد وجود دارند (به‌عبارت ديگر خيلى بيشتر از سطح هورموني). ژوگلان که يک لاکتون است. در غلظت‌هاى زياد در مزدوکاپ (پوست) و ريشه‌هاى گردو وجود دارد. کدوى روغنى (Curcurbita foetidissima) که گياهى پيچنده و پرشاخ و برگ است و با نواحى نيمه خشک سازگارى يافته است، مقادير زيادى کربوهيدرات که در اتصال با يک مادهٔ سمى نامشخص است، در ريشه‌هاى اصلى گوشتى خود ذخيره مى‌کند.
يک عصارهٔ مايع که محتوى مواد شيميائى است براى گياهان گوجه‌فرنگى جوان و کاهو کشنده است و از جوانه‌زنى بذور کاهو و تربچه به‌طور کامل جلوگيرى مى‌کند. به‌نظر مى‌رسد که اين بازدارندهٔ رشد احتمالاً از رقابت کدوى روغنى با ديگر گونه‌ها در محيط ريشه بکاهد، که اين امر منجر به بقاء کدوى روغنى در اکوسيستم مى‌شود. مواد ثانويه احتمالاً در بسيارى از گونه‌ها اثر مى‌گذارند و در تداوم نسل طبيعى گياه فعال مى‌باشند. آنها ممکن است گياه را از گزند حشرات و جانوران علف‌خوار و شايد از موجودات مولد بيمارى حفظ کنند، زيرا بسيارى از ترکيبات ثانوى بازدارندهٔ ميکروب‌ها هستند.
  متابوليسم بازدارنده‌هاى رشد
ABA همانند GA، کلروفيل، کاروتن و گزانتوفيل يک ترپنوئيد است. ساخت ABA، به‌وضوح از مسير اسيدموالونيک و ايزوپرن صورت مى‌گيرد. شواهد حاکى از اين است که ساخت ABA از اکسيداسيون بعضى گزانتوفيل‌ها مثل ويولاکسانتين (Violaxanthin)، نيز حاصل مى‌گردد. نور تشکيل مؤثرترين شکل ABA را که همان شکل سيس-ترانس است زياد مى‌کند. به‌نظر مى‌رسد که ساخت ABA در پلاستيدها به‌ويژه در کلروپلاست‌ها ممکن باشد.
فرآيند غيرفعال شدن ABA ممکن است به‌وسيله ۱. تبديل آنزيمى به، ۲- ترانس ABA (شکل غيرفعال) و ۲. اکسيداسيون به اسيد فاسئيک و ۳. الحاق با قندها جهت توليد گليکوزيدها و در وهلهٔ اول گلوکوزيدها، صورت پذيرد. شکل‌هاى پيوندى همانند هورمون‌هاى ديگر يا اصلاً فعاليتى ندارند و يا اينکه فعاليت آنها کم است. حالت آزاد ABA، همانند IAA ولى ظاهراً، با سرعت بيشترى در سرتاسر گياه منتقل مى‌شود.
ساخت فنول‌ها از طريق مسيراسيد شيکيمبک و با استفاده از فنيل‌آلانين يا تيروزين صورت مى‌گيرد. اسيدسيناميک به‌ ظاهر، پيش ترکيبى از برخى از بازدارنده‌هاى نوع بنزوئيک است. کومارين که يک لاکتون است، از فنيل پروپان مشتق شده است (۱-آمينوسيکلوپروپان۱-کربوکسيليک اسيد).


همچنین مشاهده کنید