آب و مواد معدنی

هورمون‌هاى رشد

هورمون‌هاى رشد به‌خصوص اکسين (NAA) کنترل شديدى روى شاخه‌هاى جانبى دارد. اين امر با تشريح ارقام جو وينتکس و شالکو ثابت شده است.

روزهاى بلند همانند اکسين سبب کاهش پنجه‌زنى در جو و يونجه مى‌شود. در روزهاى کوتاه پائيز، جو و يونجه به احتمال قوى توليد پنجه مى‌کنند که اين امر نمايانگر دخالت عامل اکسين است. زيرا تجربه نشان داده است که ميزان اکسين با افزايش طول روز بيشتر مى‌شود. حذف جوانه‌هاى انتهائى و حتى برگ‌هاى جوان گندم به منزله حذف منبع اکسين است که در نتيجه آن پنجه‌زنى افزايش مى‌يابد.

مشاهده شده که در خاک خشک، ريزوم‌ها بيشتر شاخه مى‌زنند. اين امر ممکن است به واسطه تأثير احتمالى و مثبت مقاومت خاک بر توليد اتيلن باشد؛ اتلين توليد اکسين را متوقف مى‌سازد.

نمو و تراکم گياه

تراکم گياه و در نتيجه فراوانى نور در قسمت‌هاى پائين جامعه گياهى عاملى است که براى نمو ساقه‌هاى جانبى اهميت دارد. تصور مى‌شود که وجود تشعشع زياد در پائين گياه ضرورى است. اما ميشل و کولز در مطالعات خود روى چچم (Lolium sp)، نتيجه گرفتند که تابش نور روى کل گياه يا مجموع نورى که به قسمت‌هاى گياه از بالا تا پائين ساقه مى‌تابد، روى پنجه‌زنى مؤثر است. لانگر نشان داد که اصولاً رابطه بين پنجه‌زنى و شدت نور براى دو نوع گياه گرامينه به‌صورت خطى است. افزايش شدت نور از ۵۳۸۰ به ۱۸۸۴۰ لوکس (حدود ۳۸۰ تا ۱۳۲ وات بر متر مربع) در دماى روزانه ۲۱ درجه سانتى‌گراد و دماى شبانه ۱۶ درجه سانتى‌گراد تعداد پنچه را به سه برابر افزايش داد. در صورت مهيائى شرايط، بدون توجه به ميزان بذر کاشته شده، پنجه زدن در غلات ريز دانه به حداکثر خود در واحد سطح مى‌رسد.

در ذرت افزايش جمعيت گياهى سبب کاهش شاخه‌هاى محوري، که بلال‌ها را تشکيل مى‌دهند، مى‌شود. ممکن است تمام بلال‌ها در اثر تراکم خيلى زياد بوته حذف شده و از بين بروند. اين بى‌ثمرى ممکن است در نتيجه رقابت براى جذب مواد فتوسنتزى باشد. چون در تراکم زياد فتوسنتز کاهش مى‌يابد. وجود غالبيت انتهائى به‌علت افزايش اکسين در گياهان واقع در سايه نيز توجيه قابل قبولى براى اين امر مى‌باشد. کاهش فعاليت آنزيم نيترات رداکتاز نيز به‌عنوان عامل مهمى در بى‌ثمرى پيشنهاد شده است. زيرا اين آنزيم وابسته به فتوسنتز است. ثابت شده است که بى‌ثمرى در نتيجه وجود نقص در رشد کاکل‌هاى ذرت است. اين امر ممکن است که منعکس‌کننده فتوسنتز ناکافى يا اختلال در پروتئين‌سازى به‌علت محدوديت احياء نيترات و يا هر دو انتهائى بوده و توسط اکسين کنترل مى‌شود. زمانى که رشد شروع شد بروز اشکال در تکامل طبيعى بلال (که غالباً اين طور مى‌شود) ممکن است در اثر رقابت براى جذب مواد فتوسنتزى باشد.

طول روز و درجه حرارت

طول روز و درجه حرارت توأماً پنجه‌زنى را متأثر مى‌سازند به‌طورکلى گرامينه‌هاى سردسيرى مثل گندم، در فصل پائيز که روزها کوتاه و درجه حرارت پائين است پنجه مى‌زنند. هواى گرم براى پنجه‌زنى گياه چمنى نيمه‌گرمسيرى Paspalum dilataum مناسب است و دماى زيادتر از حد ۳۵ درجه سانتى‌گراد اثر سوئى بر گياه ندارد.

بلند شدن طول روز سبب کاهش شديد پنجه‌زنى در گياه حاره‌اى Orzyopsis miliaca، مى‌گردد. در يونجه که گياهى روز بلند است، روزهاى کوتاه سبب جلو افتادن پنجه‌زنى در گياهان استقرار يافته مى‌گردد. حال آنکه در گياه جوان، روزهاى بلند سبب جلو افتادن پنجه‌زنى مى‌شود. گياه جوان شبدر شيرين (Melilotus Sp)، که يک گياه دوساله و روز بلند است، در سال اول تحت شرايط روزهاى کوتاه پائيز، جوانه‌هاى مولد توليد کرده و بر ضخامت ريشه آن افزوده مى‌شود. درجه حرارت اثر خيلى زيادى بر تشکيل جوانه ندارد. به‌طورکلى افزايش درجه حرارت به‌خصوص در روزهاى بلند سبب کاهش شاخه‌زنى در بسيار گونه‌هاى مناطق معتدله مى‌شود. درجه‌ حرارت‌هاى بالا، پنجه‌زنى را در گونه‌هاى مناطق حاره افزايش مى‌دهد. تحت شرايط روزهاى کوتاه پائيز، شاخه‌زنى ريزوم و تشکيل پنجه‌هاى قائم در چمن کنتاکى (Poa pratensis)، تحريک مى‌گردد. ريزوم‌ها در بهار شاخه نمى‌زنند و اين احتمالاً به‌خاطر تأثير روزهاى بلند است. ظهور يک مرتبه شاخه‌هاى جديد ريزوم در پائيز و بيرون آمدن سريع جوانه‌ها از خاک سبب افزايش ضخامت و انبوهى آنها مى‌شود.

آب و مواد معدنى

پنجه‌زنى به مقدار زيادى به عواملى که براى رشد سريع مناسب هستند، به‌خصوص رطوبت کافى و ازت، اگر نور (فاصله بوته‌ها) و ساير نهاده‌هاى معدنى مناسب باشند، وابسته است. ازت تأثير بارزى روى توليد پنجه در گرامينه‌ها دارد. گزارش نمود که در طول سه هفته تعداد پنجه‌ها در گياه تيموتى در ميزان ازت ۱۵۰ قسمت در ميليون ۲ برابر ۶ قسمت در ميليون مى‌‌باشد. براى اينکه تعداد پنجه‌ها، به‌همين مقدار، در اثر کود فسفره زياد شود چهار هفته وقت احتياج است. افزايش ميزان پتاسيم (K) هرگز سبب دو برابر شدن تعداد پنجه‌ها نمى‌گردد. در سطوح پائين ازت، عکس‌العمل نسبت به P و K ديده نشده است. در حالت طبيعى پنجه‌زنى در جو با وجود مواد غذائى مناسب تا زمان ظهور خوشه‌ها (پس از گرده‌افشاني) ادامه مى‌يابد. فسفر و روى سبب افزايش پنجه‌زنى در گندم مى‌شوند ولى پتاسيم اثرى ندارد. منطقى به‌نظر مى‌رسد که پنجه‌زنى نسبت به آب و ازت واکنش نشان دهد، زيرا چون براى تأمين سريع رشد به مقدار زيادى از اين مواد نياز است، رفع کمبود ساير عناصر معدنى هم اغلب سبب تحريک پنجه‌زنى مى‌شود.

قطع کردن يا چرانيدن

هر عمل مکانيکى يا غيرمکانيکى که سبب جدا شدن انتهاى ساقه شود ممکمن است غالبيت انتهائى را از بين برده و پنجه‌زنى يا شاخه‌زنى را تحريک کند، مگر آنکه انتهاى ساقه در جائى قطع شود که پائين‌تر از جوانه‌هاى محورى باشد. مثلاً در بعضى گياهان دولپه‌اى مانند سويا که لپه‌هاى آنها در زمان جوانه‌زنى روى سطح خاک مى‌آيد قطع جوانه انتهائى سبب افزايش شاخه‌زنى مى‌شود اما تأثير مثبتى روى عملکرد دانه ندارد. نتايج مشابهى در مورد سورگوم دانه‌‌اى به‌دست آمده است. قطع برگ‌هاى جوان گندم به‌تنهائى پنجه‌زنى را تحريک مى‌کند. هم جوانه‌ها و هم برگ‌هاى جوان منبع توليد اکسين هستند که غالبيت انتهائى را تحريک مى‌کنند. قطع کردن محصول براى حذف غالبيت انتهائى و تشديد پنجه‌‌زنى معمولاً در افزايش عملکرد دانه تأثير منفى دارد و احتمالاً علت اين امر کاهش سطح برگ‌ها و ميزان ازت مى‌باشد. چراى علف کنتاکى و دادن ازت به اين گياه باعث کوتاه‌تر شدن ريزوم‌ها و بالا آمدن سريع‌تر شاخه‌هاى فرعى آنها از خاک مى‌شود. اما رشد و تکامل ريزوم در مورد گياه (Paspalum micorae)، تحت تأثير ريزش برگ‌ها و کود ازت قرار نگرفت.