ویستا مرجع مهمترین عناوین خبری / سه شنبه ۸ مهر ۱۳۹۳ / Tuesday, 30 September, 2014
ایو باکتری ها یا باکتری های حلالی بدون جدار سلولی

ایو باکتری ها یا باکتری های حلالی بدون جدار سلولیایو باکتری ها یا باکتری های حلالی بدون جدار سلولی و با جدار سلولی که عوامل بیماریزای محدود درشبکه‌ی آوندهای عآلی در گیاهان می‌باشند .
● مقدمه:
میکرواروگانیزم های مورد مطالعه در این تحقیق شامل دو گروه باکتری ها ی حلالی به نام ملیکیوتس که یکی از گروه گونه های پست ، سیتوزین مثبت و گرم مثبت که فاقد دیواره سلولی کلاسیک Mollicutes بوده ودیگری شامل دو باکتری قرمز رنگ بنام پروتیباکتری ها از گروه گونه های گرم منفی می بــاشد . بعضی ازاین ار گانیزم ها به آوندهای عآلی گیاهان حمله کرده و تولید بیماری می نمایند. بنابراین آنها جزء عوامل بیماریزای گیاهی محسوب شده در حالی كه انواع دیگر فقط بر روی بافتهای گیاهی مخصوصاً گلها مشاهده شده و بیماریزا نیستند. از میان باکتریهای بیماریزا بر روی آوندهای عآلی فقط نوع اسپیرپلاسماها قابل کشت می باشند در حالی که نوع فایتوپلاسماها و دو نوع از پرتی یو باکتریها هرگز کشت نشده اند. از زمان اولین گردهمایی مربوط به آلودگی باکتری‌یایی ویا شبكه باكتری در محیطهای کشت بافت در سال ۱۹۸۷ که در آن گردهمایی ملیکیوتس های گیاهی برای اولین بار معرفی شدند تا به حال مطالعات زیادی در خصوص آنها صورت گرفته مخصوصاً در خصوص باكتریهای دارای دیواره سلولی که به آوندهای گیاهان حمله می کنند. پیشرفتهای مربوط‌‌ به رده بندی ، خصوصیات طبقه بندی ، شناسایی و تشخیص این ارگانیزم ها دراین تحقیق بررسی گردیده كه غالب‍‍‍ِأ بخاطر وجود این تکنولوژیهای جدید ویا اصلاح شده درزمینه‌ی بیوشیمی مولکولی ، بیولوژی وژنتیک مخصوصا‌‌ً در رابطه با زنجیره‌های مولكول DNA ریبوزمی S۱۶ و مقایسه الكتروفریسیس به منظور اندازه گیری وآزمایش UGA با كدهای قابل استفاد ه بوده است. آزمایش UGA به منظورمتوقف كردن كدها ویا برای كد تریپتوفان، تعیین كلسترول ۸۰ مورد نیاز ملیكیوتس آزمایش، مربوط به سیستم قند تراسفرز (PTA ) احیا كننده و بالاخره برای احیاء فراگمنت های DNA مخصوص که دارای زنجیره ی احیاء پلی مرز ( (PCR جهت واکنشهای زنجیره ای برای شناسایی خصوصیات عوامل باکتری‌زا وعلل دیگرمورد استفاده قرار گرفته است. اثبات و بررسی مراکز و محل اولیه باکتریهای حلالی ازنوع ملیکیوتس: مقایسه زنــــــجیره های DNA ریبوزمی ۱۶S مربوط به گروه ملیكیوتس ها با باکتریهای دیگر نشان داده است که، ملیکیوتسها دارای یک شبکه‌ی پلی لوژنتیک درخت مانند از نوع باکتریهای حلالی گرم مثبت می باشند . در حال حــاضر ملیکیوتس ها به علت تکامل بعضی ژنها ی خود را ازدست داده واندازه آنها تحلیل رفته است. در صورتی که نژاد اولیه‌ی آنها باکتریهای گرم مثبت بوده که دارای (G+C)كمتری در ژن آنها وجــود داشته است. اقوام نزدیک باکتری‌های حلالی که دارای دیواره‌ی سلولی بسته می‌باشند، شامل دو گونه گرم مثبت با G+C)) كم بنامهای clostridium ramosum و innocuum clostridium می باشند. این نوع کلستریدیاها شبیه ملیکیوتس‌های اولیه بوده که انروپلاسماز واستروپلاسمازآنها هنوز از نــــــوع مخصوص انیربز می باشد که نشان دهنده‌ی انیربیوسز وراثتی موجود در نژادهای اولیه آنها نیزهــــست؛ مقاومت موجود در ملیكیوتس‌ها و همچنین در دو گروه کلستریدیال احتمالا از نژادهای اولیه ‌آنها كه دارای(G+C) كمی در ملكول DNA بوده‌اند به‌ارث رسیده است.
● فایــــــــــلوژنتیک درختی ملیکیوتسها: این درخت پنج گروه فایلوژنتیکی را نشان می دهد
۱) گـــــــروه اسپیروپلاسما شامل دو گو نه جدید mesoplasma وEntomoplasma اما بعضی از انواع به خصوص Mycoplasma مثل M.mycoides نیز مشاهده می‌گردد.
۲) گـــــــروهmycoplasma pneumonias .
۳)گــــــروه mycoplasma hominis))
۴) گروه انیرو پلاسما اكولید پلاسما كه در این گروه فایتو پلاسما خوشه‌ای می باشد.
۵) گروه استرو پلاسما كه فقط دارای یك نوع باكتری می باشد . ملیكیوتس های كه دارای شاخه های فایلوژنتیكی نزدیك به هم با (G+C) كم وگرم مثبت بوده در آنها از دست رفتن دیواره سلولی درهمان اوایل صورت گرفته است. (شكل۲) كه علت آن از دست رفتن ژن (شكل۲ GL ) در طول تكامل بوده است . شاخه شاخه شدن گروه استرولی پلاسما نشان دهنده ی ازدست دادن دیواره‌ی سلولی در مراحل اولیه می‌باشد . احتمالاً این مطلب صحیح نمی‌باشد، زیرا عمل شاخه شاخه شدن در این گروه هنوز صورت نگرفته است؛ در كد ژنتیكی یونیورسال فقط یك كد برای تریپتفان وجود دارد كه عبارتند از ۳ .۵uGG ملیكیوتس‌ها به عنوان ارگانیزم های دارای ( (G+Cكم موفق به ساخت كد جدید تریپتفان با G كمتر بنام ۵UGA شده اند كه در آن ۳A بجای ۳G در UGG قرار گرفته است. این مطلب به صورت Trp =UGA نشان داده شده است. برای انجام این جابجایی آنها یك مولكول RNA جدید را با آنتی كد ۵VCA۳ كه قابلیت ترجمه UGA و UGG را دارد بوجود آورده‌اند. ((۴ را ببینید )) بنابراین در تكامل اخیر ملیكیوتس‌ها مثل اسپیروپلاسما، انتموپلاسما، مزوپلاسما، مایكوپلاسما و یوریوپلاسما ژن UGA به عنوان كد تریپتوفان مورد استفاده قرار گرفته است در حالی كه در ملیكیوتس‌های اولیه‌ی مثل انیرپلاسما، استروپلاسما، اكولی پلاسما، فایتوپلاسما ژن UGA به عنوان كد متوقف كننده مورد استفاده قرار گرفته است؛ هر چند كشت فایتوپلاسما امكان پذیر نمی باشد اما گفته می شود كه شاخه‌های آنها به اكلی‌پلاسما شباهت داشته وآنها ملیكوتس‌های حقیقی می‌باشند.
● رده بندی ملیكیوتس‌ها تا حد گونه : تعریف گونه های ملیكیوتس ها بر اساس خصوصیات مختلفی مثل انیریوسیز، هلیكال مرفولوژی، احتیاجات كلسترول ویا توین ۸۰، ‌‌‌‌ درجه حرارت مناسب رشد وهیدرولیز اوره صورت می گیرد. اندازه‌ی ژنوم به عنوان یك خصوصیت مهم در تعریف گونه مد نظر قرار گرفته است با بوجود آوردن الكتروفرسیس ضربانی(PFGE ) كه یك تكنولوژی دقیقتر وبهتری نسبت به روش اولیه احیا جنبشی می‌باشد نشان داده شده است كه در میان گونه‌های زیاد اندازه‌ی ژنوم بسیار متفاوت می‌باشد؛ نیاز كلسترول برای مدت زیادی به عنوان یك عامل اصلی در تشكیل رده بندی در بین ملیكیوتس‌ها اهمیت داشت. اما كشفیات جدید این موضوع را در طبقه بندی ملیكیوتس‌ها كم اهمیت كرده‌است. گونه‌های زیادی از باكتری‌های حلقوی (اسپیروپلاسما ) مثل S.apils S.floricola S.chinense S.diabroticae بدون حضور كلسترول نیز رشد ونمو كرده‌اند این نشان دهنده‌ی این مطلب است كه خانواده‌ی اسپیروپلاسماتسی از نظر ژنتیكی به دو شاخه تقسیم شده اند ویك گونه جدید بنام هلیكوپلاسما كه شبیه Mollicutes حلالی بوده وبرای رشد احتیاجی به استرول ندارد نیز بوجود آمده است؛ همچنین ممكن است نیاز كلسترول به عنوان یك عامل مهم در طبقه بندی Mollicutes كاملاً از بین رفته باشد.
باالاخره خانواده‌ی انتمپلاسماتالیس كه شامل گونه های انتمپلاسما ، مزوپلاسما و اسپایروپلاسما می‌باشد، براساس محل زندگی رده بندی شده است . در حقیقت بیشترین میزبان این خانواده حشرات می باشند و عامل انتقال دهنده‌ی آنها زنجیره‌هایی می باشند كه بر روی برگ گیاهان زندگی می كنند.
روشهای تشخیص مولكول در خصوص مایكوپلاسمولوژی و مطالعات آنها اخیراً قابل دسترس می باشد. باكتریهای دارای دیواره‌ی سلولی عامل بیماری در سلول آوندی لیبروباكتری وفلوموباكتری (پرنی یو باكتری ها ) Candidatus phlomobacter fragariae نامگذاری گردید.
● پروتی باكتریهایی از نوع (گاما) به سه زیرگروه مهم تقسیم می شوند
۱) باكتری های فتوسنتز كننده ازنوع سولتور قرمز مثل chroatiun
۲) گونه هایی كه با بیماریهای لكه‌ای همراه هستند.مثل Legionella
۳) مخلوطی از انواع غیرفتوسنتز كننده مثل Endosymloiontsو pseudomonadsو Escherichia coli كه به مورچه ها حمله میكنند. Buchaera كه به شته و مگس تسه تسه ومگس سفید و زنجره حمله می‌كند كه گونهBacter phlomo در همین زیر گروه كه بیشترین انگلهای باكتری حشرات در آن موجود می باشند یافت میگردد . بر اساس خاصیت توالی در مولكول DNA ریبوزمی ۱۶S موجود در باكتریBacter phlomo در گیاه توت فرنگی یك نوع pcr جدید بوجود آمده است ؛كه برای اولین بار شناخت عامل بیماری توت فرنگی را در گیاهان آلوده امكان پذیر مینماید. بدون شك برای شناخت حشره ناقل بیماری نیز مناسب می باشد. به طور خلاصه هرچند كه كه عوامل زنده ومیكروارگانیزم های موجود درسلول های آوندی معمولاً همراه با بیماری سبز مركبات و زردی لبه ی برگهای توت فرنگی می باشند، كشت آنها در محیط آزمایشگاهی امكان پذیرنیست. اما از طریق بدست آوردن مولكول های DNA ریبوزمی ۱۶S روش pcr متوالی ومقایسه آنها با DNA ریبوزمی۱۶S موجودات دیگرمی توان آنها را شناسایی كرد. این تحقیق نشان می دهد كه شبه باكتریهای اولیه ، شبه باكتری های حقیقی هستند كه دقیقاً به آنها پرتو باكتری گفته می‌شود. لیبروباكتری های سبز دارای یك زنجیره در زیر مجمموعه مربوط به پرتوباكتری‌ها می‌باشند اما باكتریphlombacter در توت فرنگی یك زنجیره جدیدی است كه مربوط به پرتوباكتری نوع گاما( ) می باشد. هر دو زیر مجموعه آلفا و گاما دارای باكتری هایی می باشند كه به حشرات نیز حمله می كند. بنابراین انتقال لیبرو باكتری بوسیله حشرات یك امر معمولی بوده و عامل انتقال باكتریplomobacter نیزمربوط به گروهای شبه باكتری eubacteria نیزمی باشد.عوامل بیماری محدود در سلول آوندی باكتری‌های بدون جدار ،اسپیروپلاسما و فایتوپلاسماست، برعكس شبه باكتری ها (eubacteria ) كه در گذشته مورد بحث قرار گرفتند، اسپیروپلاسماها وازنوع Mollicutes بوده كه فاقد دیواره سلولی می دهد.
اسپیروپلاسماها حلالی شكل بوده ودر محیط كشت قابل كشت می‌باشد. اما فایتوپلاسماها حلالی شكل نبوده و هر گز قابل كشت نمی‌باشند. اسپیروپلاسماها شامل گروهای فائلوژنتیك با كد UGA مربوط به تریپتوفان بوده اما فایتوپلاسماها جزئی از گروه اكولی پلاسما بوده كه كدUGA آنها متوقف كننده می باشد. همچنین خصوصیات فایتوپاتوژنتیكی یا بیماریزائی در اسپیروپلاسما وهمه فایتوپلاسماها درمحلهای یكسان در گیاهان یافت می‌شود. این محلها معمولاً سلولهای آوندی مَشبك در بافتهای آوندی می‌باشد. اسپیروپلاسماها و فایتوپلاسماها دارای دو میزبان یعنی گیاهی و حشره مخصوصاً زنجره ها هستند.● اسپیروپلاسماها : اسپیرو پلاسماها در طول مطالعات مربوط به دو بیماری گیاهی كشف گردیدند،این دو بیماری عبارتند ازبیماری كوتولگی ذرت و بیماری خشكیدگی مركبات ، عامل خشكیدگی اولین Mollicutes است كه منبع آن گیاه می باشد. بوسیله كشت در سال۱۹۷۰بدست آمد. این ملیكیوتس‌ها دارای ارگانیزم‌های بدون دیواره سلولی بوده وساختمان آنها حلالی شكل می‌باشد. عامل خشكیدگی در سال ۱۹۷۳ بنام spiroplasma citri شناخته شد و اولین اسپیروپلاسمائی بود كه در آزمایشگاه كشت و مشخصات آن توسط همكاری های بین المللی ارائه گردید. عامل بیماری كوتولگی ذرت در سال۱۹۷۵در آزمایشگاه كشت شد و مشخصات كامل آن درسال۱۹۸۶ ارائه وبنام spiroplasma kuukelliiنامگذاری گردید. سومین نوع اسپیروپلاسمایی گیاهی مربوط به سلول آوندی مشبك بنام spiroplasma phoeniceum در سال ۱۹۸۳و۱۹۸۴از گیاه تلفونی آلوده درسوریه جداسازی وكشت گردید.میزبانهای مختلف این سه نوع اسپیروپلاسمای بیماریزا قبلاً مورد مطالعه قرار گرفته بود. از زمان تحقیقات اولیه بر روی s.kunkellii , s.citri تا به حال تعداد زیادی اسپیروپلاسما شناخته شده كه ناقل آنها زنجره بوده كه از طریق آن اسپیروپلاسما از گیاه آلوده به گیاه سالم منتقل می گردد۰به خاطر قابل كشت بودن اسپیروپلاسما مطالعات زیادی بر روی آنها از سال۱۹۷۰تا به حال صورت گرفته است. بعد از ۲۵ سال تحقیق بر روی خشكیدگی مركباتspiroplasma citri به این نتیجه رسیده‌اند كه احتمالأ باكتری spiroplasma citri مهمترین باكتری شناخته شده از این نوع بوده و برای تجزیه های ژنتیكی مناسب می باشد.
● فیتوپلاسماها : آقای ده ئی و همكارانش مشاهده كردند كه در سلول های آوندی مشبك مربوط به گیاهان آلوده به بیماری زردی ،عوامل بیماری یا میكروارگانیزمها از نظر ساختمانی شبیه به مایكوپلاسماهای حیوانی می باشد ، بر اساس این شباهت عوامل شبه مایكوپلاسما(mlo ) نامیده شدند. امروز بیشتر از ۳۰۰ گونه گیاهی مختلف متعلق به ۹۸ خانواده كه با شبه مایكوپلاسماها آلوده می باشند ، شناسائی شده است. با وجود كوششهای بسیار زیاد ، شبه مایكوپلاسماها(mlo )هرگز قابل كشت در آزمایشگاه نمی‌باشند. ماهیت اصلی آنها تا سالهای زیادی قابل شناسائی نمی باشد. فقط وقتی كه تكنیك‌های بیولوژی مولكولی در خصوص شبه مایكوپلاسماها (mlo ) بكاربرده شد ، مشخصات و خصوصیات آنها به سرعت شناخته شده و مورد برسی قرا گرفت.
● امروز می‌دانیم كه شبه مایكوپلاسماها درحقیقت عضوی ازكلاس ملیكیوتس ها می باشند زیرا:
۱) ماده( G+C ) موجود درDNA آنها به میزان ۲۵-۳۰ درصدشبه میكیوتس‌ها قابل كشت می باشد
۲) اندازه ژنم آنها با استفاده از روش الكتروفورسز ضربانی كوچك بوده و به اندازه ۶۰۰ تا ۱۲۴۰ kbp می باشد كه به گونه های میلیكیوتس مربوط می‌شود.
۳) DNA استخراج شده از برگ‌های آلوده به شبه مایكوپلاسما(mlo ) برای تعیین DNAریبوزمی ۱۶Sبا استفاده ازخصوصیات این نوع DNA درشبه باكتری‌ها مورد استفاده قرارگرفت مولكول DNA ریبوزمی ۱۶s در شبه باكتری ها(mlo )می تواند متوالی ورشته ایی باشد. این تحقیق بر روی انواع زیادی از شبه باكتری ها(mlo ) صورت گرفت. مقایسه توالی نشان می دهد شبه مایكوپلاسماها (mlo ) باید ازنظرژنتیکی گیاهی به باکتری های گروه اكولی پلاسما ویا انیروپلاسما باشند .
۴) روابط وراثتی آنها گروه اكولی پلاسما به خاطر وجود کد UGA به عنوان کد متوقف کننده نه به عنوان کد تریپوفان مورد تائید قرار گرفت . این نشان می دهد که شبه مایکو پلاسماها( MLO ) مثل اکولی پلاسما از نظر فایلوژنتیکی یا ژنتیک گیاهی به ملیکیوتس‌های اولیه شبیه بوده واین مطلب متضاد شباهت آنها به اسپیروپلاسماها می باشد . مدل اولیه و مخصوص DNA ریبوزمی ۱۶Sمربوط به فایتو پلاسما طراحی گردیده است. DNA ریبوزمی مربوط به هر باکتری از نوع فایتو پلاسما می تواند به صورت رشته متوالی باشد و برای مطالعات ژنتیکی- گیاهی یا فایتوژنتیک استفاده گردد . همچنین می تواند برای آنالیزپلیمرفوس ( RFLP ) نیز به کار رود . کمیته رده بندی ملیکیوتس ها در سال ۱۹۴۴ شبه مایکو پلاسماها را بعنوان عضوی از کلاس ملیکیوتس دانست و واژه فایتو پلاسما را به جای شبه مایکوپلاسماMLO)) قرار داد. این كمیته همراه با تیم تحقیقی فایتوپلاسما بنام IRPCM پیشنهاد كردند كه واژه Candidatus برای گروهای اصلی فایتوپلاسما مورد استفاده قرار گیرد . هر گروه بیان کننده گونه های مشخص فایتو پلاسما می باشد . تا کنون ۱۴ گروه از طریق آنالیز DNA ریبوزمی ۱۶S بدست آمده است. فایتوپلاسما یی که درلیموایجاد بیماری می‌کند اولین فایتوپلاسمایی است که به عنوان Candidatus مورد بررسی قرارگرفته است. واسم آن عبارتنداز Candidatus phytoplasma aurantifolia. بررسی این فایتوپلاسما بر اساس مولکول DNA ریبوزمی ۱۶S متوالی، محل توالی ۲۳S,۱۶S اندازه ژنم (genome) هیبریدازیسیون و تشابهات ژنتیکی با گروههای دیگر فایتوپلاسماها صورت گرفته است. رفتار فایتو پلاسما در محیط کشت گیاهی نیز بسیار جالب می‌باشد . فایتوپلاسماهای موجود در درخت سیب می تواند دربافتهای زایشی گیاه به طورطبیعی مستقر باشند اما همچنین فایتوپلاسماها دریافتهای آوندی ایجاد بیماری می کنند. مطالعات نشان می دهند که، حضور فایتوپلاسما در درخت سیب می‌تواند حتی بعد از ۱۰ سال ایجاد بیماری نمایید. آنالیزRFLP در خصوص DNA کرومززومی نشان داد که هیچ گونه تفاوتی بین فایتوپلاسماها موجود در درخت سیب نمی‌باشد . پارامترهای رشد و غلظت فایتوپلاسما به منظور مقایسه رفتار چهار نمونه جدا شده از درخت سیب وهمچنین درشرایط مختلف مورد مطالعه قرار گرفت . مقایسه آمار بدست آمده بعد از ۲ الی ۸ سال نشان دهنده هیچ گونه اختلاف فاحشی نمی‌باشد.نگهداری فایتوپلاسمایی روی میزبانان درمحیط آزمایشگاه به مدت ۸ سال و سپس انتقال آنها به گیاه اصلی دوباره تولید بیماری کرده وعلائم مشابهی را مثل کوچک شدن برگها و بزرگ شدن دمبرگها وکم شدن رشد ایجاد می نمایید. بنابراین ایزوله کردن فایتوپلاسمای سیب درشرایط آزمایشگاه به مدت ۸ سال هیچگونه تغییری در آنها ایجاد نمی نماید. به مدت ۸ سال بر روی میزبان غیر طبیعی pyronia veitchii نگهداری می شد، هیچگونه علائم بیماری بر روی گیاه میزبان مشاهده نگردید هر چند در تمام گیاهان مورد آزمایش حضور داشت . اما درشرایط آزمایشگاهی فایتوپلاسما برروی گیاهانی مثل گل داوودی، گلایول، شمعدانی گیاه گل تلفونی و بادمجان ایجاد بیماری می‌نماید. مطالعاتی که بامیکروسکوپ الکترونی صورت گرفته است نشان دهنده مقدار زیادی فایتوپلاسما در محل سلولهای آوندی مشبک می باشد . کنترل بیماری در شرایط مزرعه با استفاده از تتراسایکلین صورت می گیرد در صورتی که مقدار آن در محیط کشت جهت کنترل به مقدار(۱۲.۵mgml-۱ ) می باشد . اگر گیاه فقط یک بار مورد مطالعه قرار گیرد ، علائم بیماری باشدت بیشتری دوباره ظاهر می گردد.
بنابراین گیاه باید برای مدت زیاد و حتی ماهها به وسیله تتراسایکلین مورد درمان قرار گیرد . آنتی بوتیک های دیگر مثل اریترومایسن واسترپتومایسین نیزتا حدودی درمان کننده می‌باشند؛ اما به خوبی و موثری تتراسایکلین نیستند. گرما درمانی در درجه حرارت ۳۲ تا ۴۳ درجه سانتیگراد به مدت ۴ ماه اصلاً موثر نمی‌باشد.
این تحقیق بر روی انواع زیادی از شبه باكتری ها(mlo ) صورت گرفت در خصوص تاثیر متقابل بین عوامل بیماری زا و گیاهان میزبان و همچنین حشرات ناقل ،مطالعات اندكی صورت گرفته است. مطالعات انجام شده بر روی بیماری spiroplasma citri نشان دهنده‌ی اهمیت تأ ثیرمتقابل و زمان بررسی آن می باشد باكتری S. Citri یك عامل بیماری گیاهی است میزبان آزمایشگاهی این بیماری گیاه گل تلفونی بنام catharantus roseus است در طبیعت آلودگی گیاهان فقط بوسیله حشرات ناقل بیماری صورت می‌گیرد زنجیره ای بنام circulifer haematoceps مهمترین ناقل این بیماری دركشورهای منطقه مدیترانه و غرب آسیای می باشد. بنا براین بیماری s. citri دارای دو میزبان بوده كه در بدن آنها تولید مثل می‌نماید. یكی زنجیره و دیگری گیاه. در اینجا ما به ژن‌هائی كه در بین اسپیروپلاسما ودو میزبان آن تاثیر متقابل ایجاد می‌نمایند علاقه مند می‌باشیم. این ژن ها بوسیله جهش و روشهای نمایشی ( screenig) قابل ردیابی و شناخت می باشند.
یك روش جدید برای جهش‌های ژنی بوسیله تزریق پرتوهای رادیم tn ۴۰۰۱ به درون ژن های باكتری s. citri بوجود آمده است. این روش برای ساختن ژنهای عامل انتقال باكتری و مطالعه‌ی آنها مورد استفاده قرار می گیرد. اولین عامل انتقال مورد استفاده فرم متشابه RF باكتری S. citri . به صورت ویروس spv۱ بوده اما عامل انتقال RF پایدار نبوده و DNA تزریق شده به سرعت تحلیل می رفت. این پدیده بوجود آمدن تركیبات همولوگوس RF شد و حذف مولكول دخالت داشت هر چند پروتئین reca جهت تشكیلHR كه در تشكیل همه گونه باكتری s. citriبسیارناچیز و كم بود. راه دوم استفاده از مركز تولید و منبع به وجود آمدن باكتری s. citri و DNA آن بود. (oric)تا بتوان مقدار زیادی پلاسمید مصنوعی تولید كرد. این پلاسمیدها با موفقیت به عنوان عامل ژنتیكی مورد استفاده قرار گرفته‌اند. آنهایی كه دارای رشته‌های coLEL بودند دربین باكتریهای E.coliوs.citri به عنوان حائل فعالیت میكردند. بعضی ازاین پلاسمیدها به صورت كرومزومهای خارجی رفتار كرده و بعضی دیگر به ژنهای اسپیروپلاسما در منطقه ی oric ملحق می‌شدند.همراه با این پلاسمیدها ماده‌ی اسپیرالین موجود درباكتری S. phoeniceum به مقدار زیاد در باكتریs. citri متوان تزریق كرد همچنین در زیر گونه‌های باكتری s.citri و ژن های آن میتوان به آسانی به زیر گونه‌های دیگر انتقال داد. در این خصوص ژن g۱۱۳ از كپی زیر گونه ها جهت جهش ژنتیكی tn ۴ool انتخاب گردید. زیرا این ژن میتواند به آسانی توسط زنجره به گیاه گل تلفونی انتقال یابد. در حدود ۱۰۰۰ نوع ماده جهش دهنده tn ۴ool از باكتری s.citri بدست آمده است ماده ی جهش دهنده شماره۵۵۳ در بدن حشره به خوبی رشد میكند و به آسانی به اندام گیاه گل تلفونی انتقال یافته و به مقدار زیاد در آن تولید می گردد اما تا وقتی كه عكس العمل صورت نگرفته است، هیچگونه علائمی ایجاد نشده و نوع وحشی اسپیروپلاسما به صورت طبیعی باقی می ماند. ماده جهش دهنده شماره ۴۷۰ در بدن زنجیره ازدیاد و تولید نشده و در نتیجه در بدن گیاه انتقال نمی یابد . ژن‌های جهش دهنده كه در آنها خاصیت انتقال وجود دارد شناسایی شده اند در ماده‌ی جهش دهنده شماره ۵۵۳ ژن موثر و تاثیر گذار در محل قند فروكتوز قرار دارد و اصلا ایجاد بیماری نمی نماید. قند فروكتوز قابل انتقال نبوده ونمی تواند وارد فعالیتهای سوخت و ساز در سلولهای اسپیروپلاسما گردد. حال چطور حضور قند فروكتوز باعث بوجود نیامدن علائم بیماری می گردد معلوم ومشخص نبود وباید در این خصوص تحقیق كرد. امید است كه این مطالعات نه تنها به فهمیدن وشناخت اثر متقابل بین میزبان وانگل كمك كند بلكه ارائه دهنده‌ی راههای جدیدی برای كنترل بیماری در گیاهان می باشد .
عبداله کرمی
مطالعه وتحقیق توسط آقایان جی ام بوهو منیک گارنیر ازکشورفرانسه
منبع : بزرگترین وب سایت فارسی گیاه‌پزشکی

همچنین مشاهده کنید


همچنین سایر کاربران این صفحات را هم دیده‌اند
ارتباطات    رسانه    رسانه های گروهی    رسانه های چاپی ـ کتاب    کتابداری و اطلاع رسانی    برنامه ریزی حوادث    نگهداری مواد   
صنعت توریسم    فهرست موضوعی و تشریحی جاذبه های ایران    جاذبه های طبیعی   
اطلاعات ضروری    تقویم    انواع تقویم زمانی کشورها   
صنایع دستی    قالی بافی    فرش ایرانی    نقش و اسطوره در فرش دستباف ایران   
ارتباطات    گاهشماری چند در اطلاع رسانی وارتباطات    بعد از میلادمسیح    از سال ۱۹۴۶ تا سال ۱۹۶۵ میلادی   
آموزش    روشها و فنون تدریس    روش های جدید تدریس    روش واحد تجربی    ویژگی های روش واحد تجربی   
شعر و ادب    فردوسی    شاه نامه    پادشاهی خسرو پرویز   
تغذیه    غذا (ماده غذائی)    درشت مغذی ها (Macronutrients)    چربی    طبقه بندی   
جامعه شناسی    حوزه های جامعه شناسی    جامعه شناسی شهری    مبانی نظری جامعه شناسی شهری    نظریهٔ نظام جهانی   
کشاورزی جنگلداری و شیلات    محصول    محصولات دام و طیور - ماکیان    صنعتی    شتر مرغ    بیماری ها    مایکوپلاسماها   

کلمات در حال جستجو
اعتماد به نفس    ذهن و بدن    رولا غنی    افغانستان    بانوی اول    اسراییل    غزه    اسحاق رابین    نتانیاهو    حادثه    تیراندازی    تشییع    سعید مرتضوی    تامین اجتماعی    نرخ سود    سود بانکی    کاهش دستوری    داعش    سازمان ملل    سعید جلیلی    آمریکا    اورانیوم    تهران زدایی    فرهنگ    تمرکز فرهنگی   

برخی منابع مهم خبری
برهان - بی باک - ایبنا - بورس نیوز - ای استخدام - جنوب - فارس - سفیر - لیزنا - خبرنامه دانشجویان - شفقنا - آرمان - سیاست روز - ملت - جام جم - قدس آنلاین - شانا - معماری - فرهنگ امروز - سیتنا - مثلث - پول - ایربا - افکار - عصرایران - رجانیوز - سراج 24 - روزنامه نود - ایلنا - کتابخانه مجلس - آی تی آنالیز - آریا - اصفهان امروز - سنا - اقتصاد پنهان - روزنو - پی سی ورلد - فرهنگ‌نیوز - گفتار - تریبون - ایران ورزشی - نماینده - ایفنام - پانا - رسالت - نورپرتال - گسترش صنعت - ایران و جهان - آفتاب نیوز - تدبیر 24 - جماران - دیپلماسی ایرانی - سلامانه - خبر آنلاین - خرداد - مشرق - ارانیکو - اقتصاد ایرانی - بهارنیوز - تبیان - پرسپولیس - ورزش سه - سیمرغ - فرارو - مجله ماشین - تسنیم - تهران پرس - گویا آی تی - سلامت نیوز - ایتنا - شفاف - ایمنا - سی نت - جهان نیوز - پارسینه - فارنت - ایران استخدام - تفاهم - زیباکلام - تیک - شفا - دنیای اقتصاد - تابناک - سینما پرس - جوان - پارس فوتبال - فان پاتوق - الف - عماریون - دانشجو - پارس - موسیقی ایرانیان - خبرورزشی - اقتصاد آنلاین - . - شهرخبر - پرداد - شبکه - ایران اکونومیست - ایران گراند - نیک صالحی - رویش - همشهری - برترینها - ایرنا - پیام نو - انتخاب - پویش - نامه - العالم - عصر خودرو - جمهوریت - مهر - بنکر - دیدبان - واحد مرکزی خبر - باشگاه خبرنگاران - موج - صراط - شرق - طلا - آی سی تی - خودرو - افق - پیام نفت - تراز - حوادث - اقتصادایران آنلاین - بانک ورزش - حوزه هنری - انصاف - ایران - پرشین خودرو - ایسنا - موبنا - عیارآنلاین - سخن‌آنلاین - فردا - پرشین وی - سینما نگار - اعتدال - بانی فیلم - ایستنا - بولتن - برنا - آفتاب - اکو - زومیت - شهرسخت‎‌افزار - اروم‌نیوز - شفقنا ورزشی - خانه ملت - موسیقی ما - استخدام - خانه‌ ورزش - کافه سینما - میراث فرهنگی - رهیاب - روزگارنو - سینما خبر -

جرج‌ کلونی و همسرش پس از ازدواج + تصاویر - جورج کلونی هنرپیشه معروف آمریکایی در سن ۵۳ سالگی با نامزدش امل علم‌الدین وکیل و فعال حقوق بشر ۳۶ ساله در ونیز ایتالیا ازدواج کرد. این دو برای برگزاری جشن عروسی خود، به ونیز رفته‌ بودند و دیروز استن روسنفیلد، وکیل…
دو محصول جدید رنو در راه ایران + تصاویر - کبچر و CLIO4 قرار است ابتدا به صورت محصول کامل (CBU) میهمان بازار کشور شوند و اگر استقبال لازم از آنها صورت بگیرد، ایران خودرویی‌ها نسبت به تولید داخلی‌آنها اقدام خواهند کرد.
بیلبورد سردار آزمون در اتوبان‌های روسیه +عکس - سردار آزمون بازیکن 19 ساله و ایرانی روبین کازان به یک مدل در روسیه تبدیل شده است. البته شغل جدید او قرار نیست به فوتبالش لطمه ای بزند.
آثار باستانی ایران برای موزه آقاخان قاچاق شده است؟! - مطابق با بررسی‌های «تابناک» برخی از این آثار در هیچ حراجی معتبری عرضه نشده‌اند و به شکل قانونی نیز از کشور خارج نشده‌اند و بنابراین می‌توان چنین تعبیر کرد که بسیاری از اشیای عتیقه موجود در موزه آقاخان…
چرا آزاده نامداری و فرزاد حسنی جدا شدند؟ - هنوز آزاده نامداری و فرزاد حسنی شمع یک سالگی ازدواج‌شان را فوت نکرده بودند که خبر طلاق‌شان در محافل پیچید.
تولد‌ نوزادی‌ با‌‌ بیماری‌ وحشتناک‌ در‌ایران /تصاویر+18 - خانم باردار 26 ساله ای در شامگاه 5 شنبه با مراجعه به بخش اورژانس بیمارستان امام حسن(ع) شهرستان داراب از توابع استان فارس تحت عمل سزارین قرار گرفت و نوزاد پسری با بیماری نادر ایکتیوز پیشرفته(هارلیکون)…
نیکی کریمی در خودروی قلعه‌نویی! +تصاویر - عکاس این مجموعه تصاویری پرشمار از مصاحبه های نیکی کریمی با ستاره های فوتبال و عکس های پشت صحنه مستندها را روی صفحه شخصی خود منتشر کرده که تعدادی از آنها را با هم تماشا می‌ کنیم.
ترویج پوشش نامرسوم دو زن در تلویزیون +عکس - پخش زنده مصاحبه با دو زن یک خانواده که به خاطر پوشش نامرسوم آنها که حتی چشم هایشان به خاطر حجاب سخت آنها دیده نمی شد، به سرعت در شبکه های اجتماعی جلب توجه کرد.
عکسی‌سیاسی از مسابقات جهانی‌والیبال! - رامین مهمان‌پرست، سفیر کنونی جمهوری اسلامی ایران در لهستان و سخنگوی سابق وزارت خارجه در دولت احمدی‌نژاد، در کنار آملیا اسدی، از طرفداران تیم ملی والیبال ایران در اروپا. اسدی به واسطه‌ی پخش چندثانیه‌ای تصویرش از تلویزیون…
بیشترین بازدیدها - سرویس خبر
ابراز نگرانی آل‌اسحاق از عدم بهبود معیشت مردم/ برخی آمارهای اقتصادی جای تعمل دارد - رئیس اتاق بازرگانی و صنایع و معادن و کشاورزی تهران با تاکید بر ضرورت توجه هر چه بیشتر دولت به بهبود معیشت مردم، گفت: علی رغم اعلام آمارها از سوی دولت که حکایت از رشد ...
جزئیات طرح جشنواره روستاهای دوستدار کتاب - طرح انتخاب «روستای دوستدار کتاب» که اجرای آن دو ماه پیش مورد موافقت کمیسیون ملی یونسکو و معاونت فرهنگی وزارت ارشاد قرار گرفته بود، در قالب «جشنواره روستاهای دوستدار ...
ضرورت مطالعه علمی سرطانزا شدن آب خزر/ کانونهای آلودگی میکروبی مشخص شده است - معاون دریایی سازمان محیط زیست با اشاره به اظهارت یکی از نمایندگان مجلس مبنی بر سرطانزا شدن دریای خزر گفت: منکر آلوده بودن آب دریای خزر نیستیم اما هنوز هیچ مطالعه علمی که ...
حاجی‌پور به نیمه نهایی مسابقات تکواندو راه یافت/ مدال برنز قطعی شد - تکواندو کار المپیکی تیم ملی تکواندو بانوان ایران در دومین دیدار خود برابر نماینده تایلند صاحب پیروزی شد و با صعود به نیمه نهایی مدال برنز خود را قطعی کرد.
سپهرزاد در پرتاپ وزنه اول مسابقات دهگانه شد/ عنوان نهم در پرش طول - ملی‌پوش دوومیدانی ایران در پرتاپ وزنه رقابتهای دهگانه بازی‌های آسیایی اینچئون در رده نخست قرار گرفت.
مهدی علیاری با یک پیروزی راهی نیمه نهایی شد - مهدی علیاری فرنگی کار وزن 98 کیلوگرم کشورمان، کار خود را با پیروزی در رقابتهای کشتی فرنگی بازیهای آسیایی اینچئون آغاز کرد.
پیش‌نویس لایحه سازمان نظام رسانه‌ای دوباره نقد و بررسی می‌شود - نشست نقد و بررسی پیش‌نویس لایحه سازمان نظام رسانه‌ای جمهوری اسلامی ایران در دفتر مطالعات و برنامه‌ریزی رسانه‌ها برگزار می‌شود.
گزارش ربیعی درباره ساماندهی اشتغال در جلسه غیرعلنی - وزیر تعاون، کار و رفاه اجتماعی در جلسه غیر علنی مجلس درباره ساماندهی اشتغال، صندوق‌های بیمه و بیکاری توضیحاتی را ارائه می‌کند.
اظهارات کامرون نادرست و غیرقابل قبول است - رئیس جمهور کشورمان با نادرست و غیرقابل قبول خواندن اظهارات کامرون گفت: ‌وزارت خارجه کشورمان پاسخ این اظهارات را داد و ملت ایران فرصت جدیدی را برای جهان ایجاد کرده که باید از این...
مخالفت آمریکا با ادعاهای جدید نتانیاهو درباره ایران و حماس - ادعاهای نخست وزیر رژیم اسرائیل علیه ایران در مجمع عمومی سازمان ملل، مخالفت دولت آمریکا با دیدگاه های نتانیاهو درباره حماس و ایران، پیشنهاد کمک ایران به روسیه برای مقابله با تحریم ها و دیدگاه یک…
وضعیت ابلاغ‌های رییس قوه‌قضاییه به حجت‌الاسلام اژه‌ای از زبان دادستان کل تشریح شد - دادستان کل کشور گفت: ابلاغ‌هایی که به اعتبار جایگاه به دادستان کل کشور داده شد هم‌اکنون به عهده دادستان جدید است و ابلاغ‌هایی که به اعتبار شخص داده شد به عهده‌ حجت الاسلام…
مهدی علیاری به نیمه‌نهایی رسید - نماینده وزن ۹۸ کیلوگرم تیم ملی کشتی فرنگی با پیروزی در نخستین دیدارش در بازی‌های آسیایی مقابل کشتی‌گیر سوری به نیمه‌نهایی رسید.
هوش راهبردی بالای «بشار اسد» همه را غافلگیر کرد - یک افسر بازنشسته در ارتش آمریکا هوش راهبردی رئیس جمهور سوریه و دولت این کشور را علت غافل‌گیری همه عنوان کرد.
روحانی: آمریکا در مذاکرات هسته‌ای بسیار کُند حرکت می‌کند - رئیس‌جمهوری ایران در آستارخان روسیه بار دیگر با تاکید بر جدیت مقامات تهران، حل و فصل پرونده هسته‌ای ایران را در صورت عزم و شجاعت طرف‌های مقابل ممکن دانسته وگفت: «آمریکا در این زمینه بسیار کند حرکت…
پول‌ نقد به کیف مردم باز می‌گردد! /یک روز پا به پای خریدهای مردم با کارت‌خوان‌هایی که شاید با آنها خداحافظی کنند! - اعلام دریافت هزینه از صاحبان دستگاه کارت‌خوان و در پی آن اعلام اصناف مبنی بر کم کردن این هزینه از کارت مشتریان، استفاده از پول نقد را برای…
تانک‌های ترکیه در انتظار مجوز ورود به خاک سوریه - گروه بین‌الملل: در حالیکه از روز گذشته تانک‌های ارتش ترکیه بر فراز تپه‌ای مشرف بر شهر عین العرب (کوبانی) سوریه مستقر شده‌اند، قرار ...
انتقاد از ورود کمک پرستار به بیمارستانها/ تهدید سلامت بیماران  - عضو شورای عالی نظام پرستاری، تربیت کمک پرستار به بهانه رفع کمبود نیروی پرستاری در بیمارستانها را، ظلم مضاعف در حق بیماران دانست و گفت: در حالی که دنیا به سمت پرستاری ...
استقبال پلیس از ثبت هوشمند تخلفات موتورسیکلتها/ ثبت هوشمند تمامی تخلفات رانندگی تا 3 سال آینده - رئیس پلیس راهور تهران بزرگ با بیان اینکه هر موتورسیکلتی که فاقد پلاک ملی باشد متخلف است و به شدت با آن برخورد می شود، گفت: از بکارگیری سیستمهای هوشمند برای مدیریت…
جزئیات 6 سیاست کلان دولت در بودجه 94/ تکالیف جدید دستگاه‌ها درباره اقتصادمقاومتی - خبرگزاری مهر-گروه اقتصادی: براساس اعلام دولتمردان، اجرای سیاست‌های کلی اقتصاد مقاومتی شاه بیت بخشنامه بودجه سال 1394 کل کشور است. در این میان، دولت قصد دارد با اولویت ...
پرداخت وام ضروری به 200 هزار بازنشسته کشوری/ بیمه طلایی بدون سقف برای بازنشستگان - مدیرعامل صندوق بازنشستگی کشوری از پرداخت وام ضروری به 200 هزار بازنشسته کشوری خبر داد و گفت: مبلغ وام نسبت به گذشته افزایش یافته است.
اخلاقی نخستین گام را با پیروزی برداشت - حبیب اله اخلاقی فرنگی کار وزن 80 کیلوگرم کشورمان در دور نخست رقابتهای کشتی فرنگی بازیهای آسیایی اینچئون به برتری دست یافت.
طراحان سبک زندگی مهاجم برای القای پیام‌شان سراغ هنرمندان می‌روند - حجت‌الاسلام خاموشی رییس سزامان تبلیغات اسلامی در اختتامیه جشنواره «عصر سوره» استراتژی طراحان سبک زندگی مهاجم را تغییر هویت از طریق بر هم زدن ارزش‌های یک جامعه دانست و اینکه آنها به افراد…
فرود بزرگترین هواپیمای مسافربری جهان در فرودگاه امام - نخستین هواپیمایی پهن پیکر ایرباس 380 امروز ساعت 16 در فرودگاه امام خمینی (ره) بر زمین می‌نشیند.
صعود عبدولی، اخلاقی و علیاری به نیمه نهایی+فیلم - سعید عبدولی، حبیب الله اخلاقی و مهدی علیاری در اولین مسابقه خود در بازیهای آسیایی حریفان خود را شکست دادند و به نیمه نهایی صعود کردند.
نقد عملکرد نظام شاید جرم سیاسی باشد اما امنیتی نیست - هرنوع نقدی جرم سیاسی محسوب نمی‌شود یا هرنوع نقدی که در آن قالب باشد به همین دلیل از آن دایره جای دیگر یعنی بحث جرم سیاسی تا کسانی که مرتکب جرم سیاسی میشوند از ارفاق برخوردار باشند.بنا هم نبو...
باستانی پاریزی مقابل هیچ قدرتی سر خم نکرد - باستانی پاریزی در تاریخ‌نگاری مصداق بیهقی بود/ باستانی زبانی صادق داشت که با بیان ادبی می‌توانست تلخ‌ترین مسایل را بسان شربتی به مخاطب بچشاند/ باستانی باصفا و متواضع بود و درمقابل هیچ قدرتی ...
فیلم‌های پرهزینه دولت دهم را چه کارگردانانی ساختند؟ - مدیران سینمایی دولت دهم علاقه زیادی به تولید فیلم‌های پرهزینه و فاخر داشتند.
نطق نتانیاهو علیه ایران؛ کپی کیسینجر - گروه بین‌الملل: بنامین نتانیاهو در سخنرانی خود در مجمع عمومی سازمان ملل متحد، در اظهاراتی کاملا مشابه هنری کیسنجر وزیر خارجه اسبق ...
عبدولی با شکست حریف قزاق به نیمه نهایی رسید - سعید عبدولی فرنگی کار وزن 71 کیلوگرم کشورمان در دور نخست رقابتهای کشتی فرنگی بازیهای آسیایی اینچئون به برتری دست یافت.
گزارشی از اتفاقی تلخ و حضور مهمان تحصیل کرده/ کنایه به بازوبند پرسپولیس! - برنامه دوشنبه شب نود در شرایطی روی آنتن رفت که خبری از اتفاقات و بحث های جنجالی نبود اما گزارشی از وضعیت بیماری مدیرعامل پیشین باشگاه پرسپولیس پخش شد و یک مهمان ...
سینما آزادی هم به گروه «هنر و تجربه» پیوست - سینما آزادی با نمایش فیلمی از شهید آوینی به عنوان چهارمین سینمای گروه هنرو تجربه معرفی می شود.
جایگزینی روبل و ریال به‌جای دلار و یورو در تبادلات ایران و روسیه/ ماموریت تازه بانک روسی در تهران - رئیس اتاق بازرگانی مشترک ایران و روسیه از بررسی طرحی در بانک مرکزی جمهوری اسلامی ایران خبر داد که بر مبنای آن، روبل و ریال جایگزین دلار، یورو و پوند در تبادلات…
نتانیاهو: هدف اساسی حماس نابودی اسرائیل است - بنیامین نتانیاهو، نخست‌وزیر رژیم صهیوینستی در مجمع عمومی سازمان ملل با این ادعا که حماس و داعش دو روی یک سکه هستند، گفت: هدف اساسی حماس نابودی اسرائیل است.
فیلم‌های پرهزینه دولت دهم را چه کارگردانانی ساختند؟ - فیلم‌های پرهزینه دولت دهم را چه کارگردانانی ساختند؟ مدیران سینمایی دولت دهم علاقه زیادی…
رونق گیشه سینما با یک برنامه تلویزیونی - رادیو و تلویزیون همواره به کمک سینما شتافته و گیشه فیلم‌های در حال اکران را رونق بخشیده‌اند. صدا و سیما به نسبت سینما، فراگیری بیشتری دارد و در طول شبانه‌روز ...
مطهرنیا: ایران برگ برنده کشورهای آمریکای لاتین و ترکیه برای امتیاز گرفتن از قدرت‌های بزرگ است/حاکمیت حامی سیاست خارجی دولت روحانی است - یک کارشناس مسائل بین الملل بر این باور است که هرگاه کشورهایی مانند برزیل، آرژانتین و حتی ترکیه خواستند از قدرت‌های بزرگ…
نخست وزیر انگلیس به دنبال عصبانی کردن روحانی بود! / تحلیل 4 کارشناس از دیدار روحانی - کامرون - اظهارات ضدایرانی دیوید کامرون نخست وزیر انگلیس در مجمع عمومی سازمان ملل آنهم بعد از نشست دوجانبه با روحانی گرچه مورد تقبیح و انتقاد برخی سیاسیون است اما هستند…
«انا شریک» پایداری‌ها در مقابل «لاشریک» مصباح یزدی /روزهای تنهایی آیت‌الله پایداری‌ها از راه رسیده است؟ - اعضای جبهه پایداری در مجلس شورای اسلامی روشی برخلاف نظر آیت‌الله مصباح یزدی در برخورد با اصولگرایان را در دستور کار خود قرار داده‌اند.
طلا چشم انتظار بحران‌های سیاسی و کاهش ارزش دلار/ طلا وارد محدوده 1100 دلار می‌شود؟ - سکه تمام بهار آزادی در 3 ماه گذشته با افت بیش از 30 هزار تومانی به 938 هزار تومان رسیده است.
کاهش قدرت آمریکا جایگاه جهانی اش را تضعیف کرده است/ نظم آمریکایی یک نوع لفاظی است - پروفسور "نیکلاس اونف" بنیانگذار نظریه اجتماعی روابط بین‌الملل (سازه‌انگاری) با اشاره به اینکه قدرت نسبی ایالات متحده آمریکا در ابعاد نظامی و اقتصادی رو به کاهش است گفت: این…


Copyright © 2008 - 2014 vista.ir. All Rights Reserved