اکسین‌ها

اکسين يک اصطلاح ژنريک براى مواد رشد است که به‌نوعى طويل شدن سلولى را تحريک مى‌کنند. اما اکسين‌ها يک طيف وسيعى از عکس‌العمل‌هاى رشد را باعث مى‌گردند (جدول اعمال فيتوهورمون‌ها در رشد و نمو گياه). تعدادى از مواد طبيعى همان فعاليت اکسين را ارائه مى‌دهند، اما اسيد ايندول استيک (IAA)، اولين مادهٔ استخراج شده و شناخته شده است. حدود ۵۰ سال پيش، پال و بويسن جنسن نشان دادند که محرک‌ها رشد در واقع در نوک کولئوپتيل توليد و به‌طرف پائين، به‌سوى منطقهٔ خميده منتقل مى‌شوند، و اين همان تئورى بود که توسط داروين ارائه گرديد. پال و بويسن جنسن مشاهده کردند که اگر نوک برداشته شود و روى يک لبهٔ کولئوپتيل بريده شده قرار گيرد، رشد و خميدگى مستقيماً در زير محل فوق ايجاد مى‌گردد، به‌علاوه محرک‌هاى مى‌توانند از ميان يک لايه ژل آگار که در ميان نوک و تنه قطع شده، قرار داده مى‌شود، عبور کنند و ليکن از ميان يک لايه ميکا نمى‌توانند انتقال يابند.

بعد از آن يافته‌هاى تحقيقاتى اف-دبليوونت در سال ۱۹۲۰، يک پيشرفت اساسى در دانش 'تنظيم رشد گياه' به‌دست داد. او که در يوترچت هلند کار مى‌کرد (و اخيراً در ايالات متحده آمريکا کار مى‌کند).

مادهٔ فعالى را که از نوک کولئوپتيل استخراج شده بود، در ژل آگار قرار داد و با گذاردن مقدار کمى از ژل آگار بر روى محل قطع شدهٔ کولئوپتيل، توانست منحنى متناسب با غلظت آن ماده در آگار را به‌دست آورد. اين امر، باعث شد که اولين سنجش کمى براى اکسين توسعه يابد و آن آزمون منحنى يولاف بود. اين يک آزمون مؤثر کاملاً طبيعى است، که امکان تحقيق در زمينه اکسين را فراهم کرده است. در سال ۱۹۳۱، IAA را به‌شکل خالص آن جدا گرديد و توسط کوگل، هنسن-اسميت و ارکسلين مورد شناسائى قرار گرفت و کاربرد کشاورزى IAA خيلى زود مورد کاهش قرار گرفت. اما به‌دليل ناپايدارى نسبى IAA، استفادهٔ عملى از آن مقرون به صرفه نيست. تعداد بسيارى اکسين‌هاى مصنوعي، تاکنون ساخته شده‌اند و به‌طور گسترده‌اى در کشاورزى به‌کار مى‌روند.

اکسين‌هاى مصنوعى و طبيعى

در حالى‌که IAA را به‌عنوان اکسين اصلى در گياهان مى‌شناسند، تعدادى از مواد شبيه به اکسين طبيعى (آنالوگ‌ها) به IAA تبديل مى‌شوند در ساخت IAA از پيش‌ترکيب (Percusor)، تريپتوفان؛ انيدول استونيتريل (IAN)، انيدول پيرويک اسيد (IPyA)، و انيدول استالدئيد (IAAId)، که به‌صورت واسطه عمل مى‌کنند، استفاده مى‌شود (شکل بيوسنتز IAA (اکسين) از اسيدآمينه تريپتوفان)). IAN اولين هورمونى است که از برگ‌ها و ساقه‌هاى گياهان عالى خانواده شب‌بوئيان (Cruciferae)، استخراج گرديد.

IAA معمولاً به‌صورت طبيعي، به شکل آزاد وجود ندارد بلکه بيشتر به‌حالت متصل با اسيد اسکوربيک، قند، اسيدآمينه و ترکيبات آلى ديگر (به‌شکل پيوسته، Bound form)، وجود دارد. شکل‌هاى پيوسته به‌وسيله هيدروليز آنزيمى به آسانى به IAA آزاد تبديل مى‌شود.

اسيدهاى فنوکسى استيک، نفتالين استيک، پيکولينيک و بنزوئيک و دى‌نيتروفنول‌ها نمونهٔ اکسين‌هاى ساخته شده‌اى هستند که در کشاورزى اهيمت خاصى به‌ويژه به‌صورت علف‌کش دارند (شکل فرمول‌هاى گستردهٔ بعضى از اکسين‌هاى مصنوعى که به‌صورت تجارتى در کشاورزى کاربرد دارند) علف‌کش ۴،۲-D در دهه ۱۹۴۰ در ايالات متحده ساخته شد و هم‌زمان آنالوگ آن يعنى ۲-۴-متيل کلروفنوکسى استيک اسيد (MCPA)، در انگلستان توليد گرديد. آنالوگ ۴،۲-D که ۲-متيل-۴کلروفنوکسى استيک اسيد (۵،۴،۲-T يا معرف پرتقالي) است، يک علف‌کش مشهور براى کنترل بوته‌ها و درختچه‌ها است، وليکن کاربرد آن در حال حاضر ممنوع شده است. علت ممنوعيت آن دارابودن ديوکسين است که مى‌تواند سرطان‌زا باشد. داى‌کامبا يک مشتق اسيد بنزوئيک است و پيکلورام مشتق اسيد پيکلولينيک از اکسين‌ها بوده و هر دو جزء علف‌کش‌هاى قوى مى‌باشند.

صدها آنالوگ اکسين توسط شيميدان‌ها ساخته شده است، اما همهٔ آنها کار اکسين را انجام نمى‌دهند. برخى خصوصيات مولوکلي، شيميائى ساختمانى و فضائى معين از جمله يک حلقهٔ غيراشباع، يک زنجيرهٔ اسيدى و همبستگى فضائى مناسب بين حلقه و بخش زنجيرى ضروى است، تا آنالوگ‌هاى اکسين بتوانند کار اکسين را انجام دهند.

متابوليسم اکسين

ميزان اکسين موجود و فعاليت درون بافتى آن، بستگى به توازن بين توليد و اتلاف ناشى از انتقال و متابوليسم آن دارد. اکسين‌ها در بافت‌هاى مريستمى فعال (يعني، جوانه‌ها، برگ‌هاى جوان و ميوه‌ها) توليد مى‌شوند. جلوگيرى از ساخت اکسين‌ها توسط اکسيداسيون و اکسيداسيون آنزيمى (IAA-اکسيداز) در سرتاسر گياه به‌ويژه در بافت‌هاى مسن‌تر اتفاق مى‌افتد. پراکسيداسيون (H_۲O_۲) در حضور اکسيژن براى کاهش عمل اکسين در تمام گياه اتفاق مى‌افتد. اکسين همچنين به ترکيبات آلى ديگر (مثل اسيد اسکوربيک، اسيدهاى آمينه و قندها) متصل مى‌گردد، اين اتصال موجب کاهش فعاليت آن مى‌شود.

جهت انتقال اکسين‌ها، به‌طرف قاعده است، يعنى از نوک به‌سمت پائين حرکت مى‌‌کند (شکل انتقال نسبى جهت يافته و روزانهٔ IAA در ساقه ريشه جوان). واژگون کردن قطعه‌هاى ساقه، اين حرکت جهت يافته را تغيير نمى‌دهد. هرچند با مطالعات جديدى که با استفاده از ايزوتوپ‌هاى راديواکتيو IAA انجام شده است تا اندازه‌اى حرکت به‌طرف بالا (Acropetal)، نيز مشاهده شده است.

سرعت انتقال IAA به‌‌صورت خطى است و معادل ۶ ميلى‌متر در ساعت مى‌باشد. سرعت انتقال ۴،۲-D حدود ۱ ميلى‌متر در ساعت است. انتقال اکسين عموماً به‌صورت سيمپلاست يعنى درون سلول است که از طريق آوند آبکشى و به‌صورت فعال انجام مى‌گيرد، زيرا سرعت انتقال آن در غياب O_۲ يا در حضور دى‌اکسيدکربن (CO_۲) کاهش مى‌يابد. سطوح بالاتر از حد مطلوب اکسين نيز ممکن است علاوه بر حرکت درون سلولى موجب حرکت آپوپلاستيک آن، يعنى حرکت بين‌سلولي، توسط آوند چوبى نيز بشود. چون انتقال اکسين در شرايط مملو از ازت و بدون اکسيژن متوقف نمى‌گردد لذا احتمال مى‌رود که انتقال اکسين علاوه بر شکل فعال، به‌صورت غيرفعال هم انجام مى‌گيرد.

سيتوکنين و به‌ويژه جيبرلين‌ها، انتقال اکسين را شتاب مى‌دهند، درحالى‌که بازدارنده‌هاى رشد از انتقال اکسين جلوگيرى مى‌کنند. فلوئور سديم و اسيد ترى يدوبنزوئيک از بازدارنده‌هاى انتقال اکسين هستند.