هاندانگان(Angiosperms)

نهاندانگان(Angiosperms) آخرین گروه بزرگ گیاهان خشكی هستند كه در نمونه های فسیل شناسایی شده اند. منشا نهاندانگان به دوران دوم زمین شناسی، دوره كرتاسه حدود ۱۵۰-۱۴۰ میلیون سال پیش مربوط می شود.مدت كوتاهی پس از ظهور این گروه گیاهی به سرعت در سرتاسر كره زمین از استوا تا قطب در هر دو نیمكره پیش روی كردندو در رویشگاههای بسیاری از اكوسیستمهای زمینی تحت شرایط اكولوژیكی مختلف مستقر گردیدند.تنوع مورفولوژیكی، اكولوژیكی و فیزیولوژیكی مشاهده شده در بین نهاندانگان در هیچ گروه گیاهی دیگری مشاهده نشده است و این گروه از نظر تنوع گونه ای متنوع ترین گروه گیاهی محسوب می شود. نهاندانگان به منظور غلبه بر شرایط غالب اكولوژیكی زیستگاه خود، انعطاف پذیریهای تكاملی و نموی مختلفی را از خود به منصه ظهور گذاشته اند كه به عنوان نمونه می توان از اندامهای رویشی و زایشی متنوع و فیزیولوژی بسیار توسعه یافته در مقایسه با دیگر گروههای گیاهی دانه دار و سرخسها نام برد. بررسیهای تكاملی نشان داده است كه موفقیت نهاندانگان ضرورتا به خاطر وجود دانه های حفاظت شده آنها در تخمدان نبوده بلكه بیشتر به دلیل روابط همزیستی با حشرات بوده كه منجر به تكامل گرده افشانی شده است. چهار گروه عمده حشرات در گرده افشانی نهاندانگان دخالت دارند: زنبورها(Hymenoptera) ، پروانه ها و بیدها(Lepidoptera) ، مگسها (Diptera)و سوسكها(Coleoptera) .نخستین اعضای گروههای فوق در دوره تریاس ظاهر شدند و تنوع خود را در ژوراسیك قبل از ظهور عمومی نهاندانگان گسترش دادند.
● تكامل نهاندانگان
دو تئوری در باب نهاندانگان اولیه مطرح است :
۱) Paleoherb :
بر طبق این تئوری نهاندانگان ابتدایی گروهی از گیاهان گلدار استوایی با گلهای ناقص بودند كه تركیبی از ویژگیهای تك لپه ای و دولپه ای را دارا بودند. پیشنهاد شده است كه تغییرات آب و هوایی یا جغرافیایی فرصت لازم را برای این نهاندانگان جهت تنوع فراهم نموده است.
۲) Magnoliids :
این تئوری بر این باور است كه نهاندانگان ابتدایی از نظر مورفولوژیكی مشابه اعضای زنده Magnoliales,Laurales بودند. در این گروه گیاهان گلها بزرگند، برگها پهن هستند و برچه ها به طور ناقص پیوسته اند. نتایج آنالیزهای فیلوژنتیكی در مورد نهاندانگان اولیه تئوری دوم را حمایت می كند.
● تكامل برچه های بسته
این ویژگی، ویژگی مهمی است كه نهاندانگان را از دیگرگیاهان آوندی دانه دار متمایز می سازد.در طول تكامل گل نیاز به حفاظت در برابر خود لقاحی بسیار حیاتی بود به گونه ای كه موانع شیمیایی و مكانیكی، بسیار زود در اجداد گیاهان گلدار توسعه پیدا كرد. مانع مكانیكی همان برچه بسته است و مانع شیمیایی سیستمهای ناسازگاری است كه برای رشد ناموفق لوله گرده گسترش یافت. علاوه بر این یك استراتژی اساسی دیگر جهت جلوگیری از خود باروری و یا به عبارت دیگر خود گرده افشانی اضافه شدن یا از دست دادن كاسبرگ، گلبرگ و پرچم است.
● تكامل فرم و طرح گل
۱) تقارن شعاعی:
گل در همه نهاندانگان ابتدایی دارای تقارن شعاعی بوده است.
۲) تقارن دو جانبی:
در دوره های پالئوسن و ائوسن شواهدی از گلهای دوجانبی در ركوردهای فسیلی وجود دارد كه احتمالا در طول كرتاسه فوقانی شروع شده است.
۳) تكامل گلهای كوچك و بزرگ:
بررسیهای تكاملی و اطلاعات به دست آمده از شواهد فسیلی حاكی از آن است كه گلهای متوسط یا كوچك بسیار زود تشكیل شدند. یقینا اندازه گل باید با اندازه گرده افشان مرتبط باشد. اندازه متغیر گلهای اولیه بیانگر آن است كه گرده افشانهای متغیری هم در سیستم گرده افشانی آنها دخالت داشته اند. علاوه بر حشرات، آب و باد نیز در گرده افشانی نهاندانگان اولیه حائز اهمیت هستند. آن دسته از گیاهانی كه درگیر تغییر در سیستم گرده افشانی خود شدند متحمل تغییرات بسیار شدیدی گشتند: به گونه ای كه اجداد فسیل آنها بسیار متفاوت از اشكال مدرن آنهاست.
● ویژگیهای اكولوژیكی زیستگاه نهاندانگان ابتدایی
در ارتباط با شرایط اكولوژیكی زیستگاه نهاندانگان ابتدایی نظریه ای با عنوان "dark and disturbed" مطرح است. بر طبق این نظریه، نهاندانگان ابتدایی سازگار با شرایط زیستگاهی سایه دار و تخریب شده بودند و تحت این شرایط قدرت بقا و پایداری داشتند. در حالت كلی، این آشفتگیهای زیستگاهی در مقیاسهای كوچك حادث می شدند نظیر تردد جانوران یا ریزش فراوان باران.
مطالعاتی كه بر روی اندازه جنین در نهاندانگان ابتدایی صورت گرفته بیانگر آن است كه این نهاندانگان دارای جنینهای كوچكی بوده اند. اگر چه وجود دانه های بزرگ در شرایط سایه دار مناسب تر به نظر می زسد (به دلیل نیاز به ذخایر كربنی بیشتر برای رشد) اما وجود دانه های كوچك از نظر عملكردی در زیستگاههای فوق الذكرمنطقی تر به نظر می رسد. از نظر ویژگیهای برگ، برگها دارای پارانشیم اسفنجی بودند كه در زیستگاههای تخریب شده یك نوع مزیت به حساب می آید.
● آنالیزهای فیلوژنتیكی نخستین نهاندانگان را گروههای زیر عنوان می كند:
Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales, Chloranthaceae, Magnoliales
ویژگیهای اكولوژیكی اجدادی به نهاندانگان اولیه اجازه داد تا در مناطق آشفته در طبقات پایین جنگلها مستقر گردند كه این خود شرایطی را ایجاد نمود تا خصوصیاتی نظیر ایجاد وسلها و رگبندی مشبك تكامل پیدا كند ودر واقع این مسئله منجر به تنوع بیشتر شد. در راستای تكامل، نهاندانگان به درون طیف وسیعی از محیطهای زیست جدید منتقل شدند و این انتقال فرصتهای جدیدی را برای گرده افشانی و تكامل مدلهای پراكنش برای آنها فراهم نمود.

منبع : گیاه شناسی