مقاومت به علف کش: یک چالش جدید در کنترل شیمیایی

● مقدمه:
علف كشها یكی از مؤثرترین ابزارهای كشاورزان اند كه می توانند درجنگ با علفها از آن استفاده كنند. استفاده از این مواد شیمیایی كشاورزی بطور قابل توجهی در سال های اخیر بویژه در كشورهایی كه دارای سیستم كشاورزی پیشرفته تری هستند، افزایش یافته است.
ورود جمعیتهای علفی مقاوم به علف كشهای یكسان كه بطور موثر درگذشته آنها را كنترل می كرد. یك مسأله جدی برای صنعت علف كش و برای استفاده كنندگان این محصولات است. این مرور به بررسی مختصری بر بررسی تاریخی بر روی تكامل تدریجی مقاومت به علف كشها، اهمیت و گسترش مشكل، عناصری كه ورود جمعیتهای مقاوم را تحت تاثیر قرار می دهد، مكانیسم های فیزیولوژی مسئول این پدیده و چند پیشنهاد برای جلوگیری یا كاهش ایجاد مقاومت علفی به این مواد شیمیایی كشاورزی، می پردازد.
مقاومت، توانایی یك جمعیت گیاهی در عدم تاثیر پذیری از یك علف كش در نتیجه استفاده مداوم و پیوسته از علف كش برای مدتی طولانی است. این نوع مقاومت متفاوت از مقاومتی است كه یك گونه هرگز توسط علف كشی كه در معرض آن قرار نگرفته است كنترل نمی شود (مقاومت طبیعی).
بنابراین مقاومت به جمعیتی از گونه ها بر می گردد كه قبلاً حساس بوده است و سپس از استفاده از علف كش دیگر نمی توان آنرا با همان میزان علف كش یا روزهای بالاتر كنترل كرد.
اولین گزارش در مورد مقاومت به علف كش از سال ۱۹۷۰ است یعنی زمانی كه ریان ۱۹۷۰ نشان داد كه جمعیتهای خاصی از Senecio Vulgaris در ایالت واشنگتن آمریكا را حتی با روزهای زیاد سیمازین دیگر نمی توان كنترل كرد. بررسی های پیونیرر همراه باریان وراد و سویچ نشان داد كه این جمعیتها نه تنها به سیمازین مقاوم اند بلكه به سایر تریازینها نیز مقاوم اند.
در سال ۱۹۸۰، حدود ۲۵۰۰۰۰ هكتار در واشنگتن برآورد شد كه تحت پوشش جمعیتهای Senecio مقاوم به تریازین ها هستند. پس از آن گزارشهای مربوط به مقاومت به تریازین ها به طور قابل توجهی افزایش یافته است. در مجارستان كه بزرگترین تولید كننده ذرت بلوك سوسیالیستی است، استفاده از تریازین ها متوقف شده است (بجز بصورت مخلوط با سایر علف كشها) و این بدلیل این است كه بیش از ۷۵% زمینهای در نظر گرفته شده برای كشاورزی مورد هجوم گونه های مقاوم آمارانتوس قرار گرفته اند. حداقل ۵۵ گونه علف در بیش از ۲۰ كشور برآورد می شود كه به این گروه از علف كشها مقاوم اند.
علفهایی كه بخصوص به همه خانواده های علف كشهای مهم مقاوم اند در جدول یك ذكر شده است. حتی این زمان كه تعدادی از موارد مقاوم به علف كش افزایش یافته است. زنگ خطر به اندازه آفت كشها به صدا در نیامده است. در ۱۹۸۰، جمعیتهای حداقل ۴۲۸ گونه از حشرات و كرم های مقاوم به آفت كش شناسایی شده اند. این جمعیتها متعلق به ۱۴ راسته و ۸۳ خانواده مهم كشاورزی و دامپزشكی بود.
● فاكتورهای تعیین كننده انتخاب بیوتیپهای مقاوم به علف كشها:
اجزاء اصلی كه باعث ظهور مقاومت بیوتیپها به علف كشها می شود به طور مفصل توسط گرسل ۱۹۷۸ و گرسل وبعل ۱۹۸۲ شرح داده شده است. مهمترین این فاكتورها عبارتند از:
۱) فشار انتخاب:
فشار انتخاب نتیجه مرگ و میر موثر است. میزان مرگ و میر از لحاظ دانه ها یا عوامل انتشاری در انتهای دوره رشد می باشد و بلافاصله پس از استفاده از علف كشها نیست. اگر ژنهای مقاومت بزودی در جمعیت یافت شود، مرگ و میر موثر باعث احتمال انتخاب افراد مقاوم منتخب تر و بیشتر می شود. بایستی توجه داشت كه ژنهای كمك كننده مقاومت علف كش معمولاً در جمعیت علفهای حتی قبل از استفاده از علف كش وجود دارد و به دلیل ورود نمونه های مقاوم از سایر نواحی یا ایجاد توسط علف كش نمی باشد. این فقط فشار انتخابی است كه توسط علف كش تحمیل می شود و باعث بسط و توسعه جمعیت مقاوم می گردد.
۲) وجود علف كش در خاك:
علف كشهایی كه اثر رسوبی طولانی دارند باعث می شوند كه بر روی جمعیت علفی بیش از علف كشهایی كه به آسانی در خاك پراكنده شده و با باد برده می شوند، فشار انتخابی داشته باشند. این احتمالاً یكی از دلایلی است كه چرا مقاوم جمعیت علفی به گروهی از علف كشها بتازگی در سولفو نیلو راز كشف شده است. اگر علف كش زیاد پایا نیست، بانك دانه در خاك احتمال تكثیر بیوتیپهای مقاوم را با حفظ یك جمعیت زیادی از افراد و حساس كه بلافاصله پس از اینكه علف كش اثر بیولوژیكی است را از دست داد رشد و تولید مثل می كنند، كاهش می دهد. علف كشهایی كه بلافاصله در خاك غیر فعال می شوند لزوماً عاری و بری از مسأله مقاومت نیستند. برای مثال، علف هایی مقاوم به پاراكوت وجود دارد. این بیوتیپهای مقاوم اغلب بر اثر استفاده منظم و پیوسته پاراكوت بوجود می آیند یعنی شرایطی كه معادل با فشار انتخابی بالا است.
۳) فاكتورهای بیولوژیكی:
برخی از خصوصیات علفها باعث تاخیر در بسط و توسعه مقاومت به علف كش می شوند. همانطور كه قبلاً ذكر شد. اگر چه مسأله مقاومت به علف كش در سالهای اخیر بدتر شده است، اصولاً به بدی مقاومت به قارچ كشها و حشره كشها نیست. علفها معمولاً قدرت تولید مثل بالایی دارند، كه حتی در شرایط محیطی كه برای رشد گیاه ایده آل نیست حفظ می شود. وقتی كه به دلیل برخی از استراتژیهای كنترل جمعیت علفها در منطقه كاهش می یابد، تعداد اندكی كه از دست علف كشها فرار می كنند مادر به تولید دانه های كافی هستند كه می توانند بقاء بانك دانه را در خااك تضمین كند و اجازه جاودان سازی گونه ها را بدهد. این انعطاف جمعیتها به شدت رقت (یعنی اندكی و كمی) دانه های مقاوم كه با استفاده مداوم از یك علف كش خاص انتخاب شده اند را تحت تاثیر قرار می دهد. عمر طولانی و خواب دانه در خاك نیز انتخاب بیوتیپهای مقاوم به علف كشها را به تاخیر می اندازد.
در پایان، عدم تطابق یا توانایی رقابتی كم علفهای مقاوم، در مقایسه با علفهای حساس، فاكتور دیگری است كه بسط و توسعه مقاومت علف كش را به تاخیر می اندازد. وقتی كه ژنی (كه باعث مقاومت می شود) جانشین ژن دیگری (كه مسول حساسیت است) در جمعیت شود، فرد جدید معمولاً شایستگی كمتری دارد چرا كه در مقایسه با نوع اولیه دارای معایب فیزیولوژیكی است. این معایبها ژن جدید را در فركانس (یعنی تكرار و میزان پراكندگی) بسیار پایینی در جمعیت نگه می دارد.
بناراین، منطقی است كه نتیجه بگیریم كه اگر افراد مقاوم شایستگی بیشتری داشتند، در غیاب فشار انتخابی (علف كش)، آنها نوع غالب جمعیت شوند، و علف كش هرگز بطور موثر گونه های علفی را در اولین مكان كنترل نمی كند. پس شایستگی یعنی موفقیت تولید مثل یا آن بخش از ژنهایی كه یك فرد در بانك ژنتیكی جمعیت باقی می گذارد. دو جزء اصلی آن بقاء تولیدمثل است.
در بررسی های اولیه كه توسط كونارد و رادوسوویچ (۱۹۷۹)، رادوسویچ و هولت (۱۹۸۲)، انجام گرفت، این موضوع ذكر شد كه بیوتیپهای مقاوم به تریازین نسبت به بیوتیپهای حساس ماده خشك كمتری تولید می كنند، كه این حالت هم در شرایط رقابتی و هم غیر رقابتی صادق است. بیوتیپهای مقاوم همچنین بیش از آنكه با رقابت در بین خودشان تحت تاثیر قرار گیرند ، تحت تاثیر رقابت با بیوتیپهای حساس قرار می گیرند.
مشاهدات مشابهی نیز از مقاومت علفها به سایر علف كشها مثل Eleusine india مقاوم به دینیتر و آینلین بدست آمد. این كاهش در توانایی رقابت از لحاظ عدم توانایی علفهای مقاوم در انجام فرایندهای فیزیولوژیكی اساسی است، كه در مناطقی كه تحت تاثیر علف كشها می باشند بوجود می آید و علت مقاومت آنها نسبت به علف كشها است. بهر حال بررسی های اخیر نشان می دهد كه مقاومت تریازین همیشه همراه با كاهش قدرت گیاه نیست.
● اساس بیوشیمیایی مقاومت علف كش:
تفاوت در جذب علف كش، جابجایی و متابولیسم ممكن است به عنوان مكانیسم های احتمالی ذكر شود كه تكامل تدریجی مقاومت علف كش را توضیح می دهد. بهر حال موارد مستند بهتری، شیوعی از تعییرات در محل عمل به عنوان مسئول این پدیده ذكر می كند. در مورد تریازین ها، مكانیسم عملكردشان شامل سركوب فتوسنتز است كه آنها مانع از انتقال الكترونها در فوتوسیستم (PSII) . II می شوند. این توقف و *** بین اولین پذیرنده الكترون (Q) و پلاستوكوئینون (PQ) است. در این ناحیه از غشاء تیلاكوئیدی یك پروتئینی با وزن مولكولی KD۳۲ به عنوان پروتئین B یا QB است كه تریازینها و پلاستوكوئیدی بر سر پیوند با آن با هم رقابت می كنند.
جانشینی یك اسید آمینه (سرین بجای گلسین) در این پروتئین كلروپلاستی مانع از اتصال تریازین ها می شود و باعث مقاومت به این گروه از علف كشها می شود. همچنین حداقل یك مورد مقاومت به تریازینها گزارش شد كه به دلیل توانایی سم زدایی زیاد علف كش توسط بیوتیپ مقاوم ایجاد گردیده است. تغییرات محل اتصال علف كشها نیز به عنوان مسئول مقاومت به سولفونیلوراز ذكر می شود. در چنین شرایطی آنزیم استولاكتات سنتتاز حساسیتش را از دست می دهد و در مورد مقاومت به دی نیترونیاین ها ظاهراً یك توبولین تغییر یافته باعث ایجاد مقاومت درEleusine india می شود.
برای توضیح مقاومت به پاراكوات، دو مكانیسم فرض شده است. پاراكوات عمل فیتوتو كسیك خود را با ایجاد رادیكال های آزاد انجام می دهد. با مداخله در فوتوسیستم I، دیكاتیونیك پاراكوات به یك مونوكاتیون احیاء می گردد كه باعث احیاء مولكول اكسیژن CD۲ به یك رادیكال سوپراكسیدآنیون (O۲) می گردد. پس باعث تجدید دیكاتیونیك پاراكوات می شود. در مقابل رادیكال O۲ تولید پراكسید هیدروژن (H۲O۲) و رادیكال هیدروكسید(OH) می كند.
رادیكال های سوپراكسید و هیدروكسیل با پراكسید كردن اسیدهای چرب، غشاهای سلولی را تضریب می كنند. اولین مكانیسم مقاومت فرض شده كه مربوط به برخی از گونه ها و بیوتیپهای مقاوم است، بررسی سطح آنزیم هایی (مثل سوپراكسید دسیموتاز) كه قادر به از بین بردن رادیكال های آزاد تولید شده توسط پاراكوات در حضور نور هستند، می باشد. در بیوتیپهای مقاوم برخی از گونه ها مثل Hardeumglaucum وconyza boneriensis به نظر می آید كه پاراكوات از محل فعالیتش در كلروپلاست محدود می شود (خارج می شود) اگر چه محل نهایی اش هنوز روشن نشده است.
برای مثال در H گلاكوم هیچ تفاوتی در فعالیت آنزیم های سوپراكسید دسیموتاز، كاتالازو پراكسیداز بین بیوتیپهای مقاوم و حساس دیده نشد. هر دو بیوتیپ از لحاظ نفوذپذیری پاراكوات به غشاء پلاسمایی یا به غشاءهای پوشش كلروپلاست نشان مشابه اند. نفوذ پذیری كوتیكل به پاراكوات در هر بیوتیپ یكسان است، بهر حال، انتقال علف كش از سطح برگ در بیوتیپ مقاوم در مقایسه با درجه انتقال خاصی كه در بیوتیپ حساس وجود دارد، نامشخص است (كم اهمیت است). بر اساس این نتایج فرض شده، است كه مكانیسم مقاومت بر اساس جلوگیری از دخول پاراكوات از سیتوپلاسم بوسیله حبس در گزینم اپوپلاست، دیواره های سلولی و فضای داخل سلولی اتفاق می افتد.
● جلوگیری و كنترل مقاومت
یك سخن مشهور است كه بهترین راه حل مواجه با علف كش پیشگیری است. بایستی از آن اعمال كشاورزی كه باعث فشار انتخابی بالا می شود جلوگیری كرد. مثل: استفاده از علف كشهای بسیار مقاوم و ماندگار، دوزهای بالا، استفاده مداوم از تنها یك علف كش و استفاده از یك كشت كه تنها بسته به روشهای شیمیایی حذف علفها دارد. بایستی خاطر نشان شد كه استفاده گردشی از علف كشها با مكانیسم های عملكردی متفاوت مثل استفاده از مخلوطی از آنها توصیه می گردد.
در انتخاب مخلوط، علف كشها بایستی دارای مكانیسم های متفاوت عملكردی باشند. وقتی كه ظهور جمعیتهای مقاوم در سطح زمین اثبات شد، مراحل لازم بایستی انجام گیرد تا مانع از انتشار آنها شود، دقت لازم مبذول گردد تا مانع از تولید دانه و انتشار آن شود. استفاده از علف كش و سایر مكانیسم ها بایستی با دقت كافی انجام گیرد بطور كلی بایستی در نظر داشت كه هر علف كشی دارای مقاومت متقابل با علف كشهای همان خانواده شیمیایی و یا حتی با علف كشهایی كه رابطه شیمیایی ندارد، دارد. كشاورز بایستی همیشه برچسب محصولات را بخواند و عاقلانه علف كش مورد نظرش را انتخاب كند.

منبع : بزرگترین وب سایت فارسی گیاه‌پزشکی