جذب عناصر غذائی

براى جذب عنصر غذائي، نزديکى فيزيکى يا شيميائى عنصر به ريشه ضرورى است. تماس (برخورد) بين ريشه و يون‌هاى غذائى مى‌تواند به‌صورت‌هاي: ۱. مبادله تماسى Contact exchange، ۲. تبادل يون‌هاى خاک با يون هيدروژن موسيلاژ ريشه، ۳. انتشار يون‌ها در اثر گراديان شيميائى ۴. جريان توده‌اى يون‌ها به طرف ريشه در اثر گراديان رطوبتى ۵. توسعهٔ ريشه در داخل منبع يوني، باشد. رشد ريشه باعث مى‌شود که بافت‌هاى جديد جذب‌کنندهٔ مواد، به‌ويژه منطقهٔ تارهاى کشنده قابليت جذب يون‌ها از يک منبع قابل بهره‌بردارى را داشته باشند. ابولروز و نلسون دريافتند که دادن کود فسفره باعث افزايش عملکرد و جذب فسفر، طول، ظرافت و تراکم ريشه را به مقدار زيادى افزايش مى‌دهد. افزايش جذب فسفر ممکن است ناشى از غلظت بيشتر فسفر در محيط يا افزايش توسعهٔ ريشه، يا احتمالاً ناشى از هر دو عامل باشد. به‌هر حال ريشه بايستى عنصر را به‌وسيلهٔ يک يا چند فرآيند، که قبلاً مشخص شد، دريافت نمايد. در ذرت، اهميت نسبى اين فرآيندها با توجه به خصوصيت عنصر متغير است. اما جريان توده‌اى (حرکت با آب) اولين فرآيند عمدهٔ مؤثر در جذب غالب عناصر است. هرچند انتشار شيميائي، فرآيند عمدهٔ جذب پتاسيم در خاک‌هاى مولى‌سول مورد آزمايش بود. با وجود اين خاک مولى‌سول، احتمالاً در خاک‌هاى درشت بافت نظير، اسپودوسول (Spodosols)، آنتى‌سول (Ultisols)، اولتى‌سول (Entisols)، جذب پتاسيم شايد عمدتاً به‌صورت جريان توده‌اى باشد. افزايش جذب عناصر از طريق توسعهٔ ريشه به‌طور قابل توجهى براى همهٔ عناصر به جزء کلسيم، که در گياه غيرمتحرک است، نسبتاً پائين است. چون استفاده از روش‌هاى دقيق کمي، براى اندازه‌گيرى سهم ريشه‌هاى ظريف به‌خصوص تارهاى کشنده در جذب عناصر، مشکل هستند. با وجود اين امکان دارد، که سهم توسعه ريشه در جذب عناصر غذائي، کم برآورد شده باشد.

فرآيندهاى ذکر شده فقط مواد غذائى را در اختيار ريشه قرار مى‌دهند، که اين شرط لازم براى جذب مى‌باشد. خود فرآيند جذب ممکن است به دو صورت جذب فعال، که نيازمند به انرژى تنفسى و شرايط هوازى است، يا جذب غيرفعال انجام گيرد. در جذب فعال يون‌ها با استفاده از انرژى زياد پيوندهاى فسفاته (ATP) که در تنفس توليد مى‌شوند از غشاى سيتوپلاسمى و رشته‌هاى سيتوپلاسمى (پلاسمودسما) عبور مى‌کنند (پمپ يون). بدون جلوگيرى از جذب يون، غلظت سديم يا پتاسيم داخل سلول ممکن است چندين برابر غلظت خارجى سلول گردد. انتقال فعال بين سلول‌ها، از ميان رشته‌هاى سيتوپلاسمى يا پلاسمودسماتا صورت مى‌گيرد. بنابراين انتقال بين سلولى فعال مى‌باشد. واکوئل داخل سلول، يک منبع ذخيره براى آب و يون‌ها است و نقش ايجاد تعادل بين عرضه و تقاضا در سلول دارد.

درجه حرارت پائين همانند شرايط بى‌هوازي، پس از قدرى جذب اوليه، مانع جذب مى‌گردد.

اهميت تشعشع و سرعت فتوسنتزى بالا در جذب فعال نيز توصيه شده است. پس از سايه دادن به گياهان سيب‌زمينى، جو و گندم، اولين مرحله متابوليکى که محدود شد، رشد ريشه بود. همچنين جذب پتاسيم به مقدار زياد و شدت تنفس تا اندازه‌اى کاهش يافت. به‌نظر مى‌رسد که گسترش ريشه بيشتر تحت تأثير شرايط بى‌هوازى باشد تا جذب عناصر.

جذب غيرفعال، يک فرآيند فيزيکى نظير جذب آب به‌وسيلهٔ يک اسفنج است. يون‌ها بدون آنکه از نظر متابوليکى درگير شوند با آب حرکت مى‌کنند. ظرفيت کل جذب غيرفعال را دو جزء تشکيل مى‌دهند.

۱. فضاى بيروني، که شامل فضاهاى خالى در بافت ريشه، نظير فضاهاى بين‌سلولي، و نيز هر نوع بافت غيرزنده نظير ديواره‌هاى سلولى مى‌شود.

۲. فضاى آزاد دونان (Donnan free space)، که تعريف تقريبى آن عبارت است از CEC کليهٔ قسمت‌هاى سلولى که در تماس با يون‌هاى موجود در آب فضاى بيرونى قرار مى‌گيرند. اصطلاح فضاى آزاد ظاهرى يا فضاى آزاد، براى نشان دادن مجموع فضاى بيرونى و فضاى آزاد دونان مورد استفاده قرار مى‌گيرد.

املاح معدنى در غلظت‌هاى زياد، به‌سرعت از فضاى آزاد (اپوپلاسم) حرکت کرده عاقبت از آندودرم گذشته و وارد جريان تعرقى و آوندهاى چوبى مى‌شوند. آندودرم يک مانع براى انتقال غيرفعال آب از طريق فضاى بيرونى است و ظاهراً، نسبت به حرکت آب غيرقابل نفوذ است. از قرار معلوم حرکت آب و املاح در آندودرم به‌صورت فعال از طريق مسير درون سلولى مى‌باشد. اين موضوع در مدل ارائه شدهٔ هانيز بيان گرديده است. چون مسير انتقال آب و املاح که الزاماً از طريق پلاسمودسماتا درون سلول‌هاى آندودرم ريشه مى‌گذرند بايستى عوض شود لذا محدوديت‌ شديد سرعت انتقال محتمل به‌نظر مى‌رسد، اما ماهيت اين فرآيند به‌خوبى مشخص نشده است. قابليت تبادل کاتيونى ريشه (CEC)، که جذب عناصر غذائى را تحت تأثير قرار مى‌دهد. بسته به گونه، واريته و سن گياه تغيير مى‌کند. عناصر نگهدارى شده در وسيلاژ يک ريشه جوان مى‌توانند با عناصرى که به‌طور الکترواستاتيکى به‌وسيلهٔ ذرات خاک نگهدارى شد‌ه‌اند مبادله مى‌شوند. اين فرآيند تبادل تماسى (Contact exchange)، ناميده مى‌شود. وقتى که يون وارد ريشه شده مى‌تواند به‌صورت فعال در درون سلول و يا غيرفعال در بيرون سلول جريان يابد، حرکت غيرفعال تندتر از حرکت فعال بوده و در نتيجه مقدار جذب بيشتر است.

دو نظريه براى حرکت هيدروفيلى (آبدوستي) يون‌ها از ميان غشاهاى ليپوپروتئين پيشنهاد شده است.

۱. نظريه ناقل، بيانگر اين است که مولکول‌هاى غشاى سيتوپلاسمى داراى نقاط (محل‌هاي) اتصال اختصاصى با يون‌هاى خاص هستند که به‌طور انتخابى عمل مى‌کنند. کمپلکس يون-ناقل تشکيل شده در سطح غشاء، يون را از عرض غشاء عبور داده و سپس آن را در داخل سلول رها مى‌کند. اين فرآيند با استفاده از ATP و آنزيم کيناز انجام مى‌شود.

۲. تئورى پمپاژيون، بيانگر اين است که انرژى که با کمک آنزيم کيناز از تبديل ATP به ADP آزاد مى‌شود، براى ورود يون‌ها به داخل سلول مورد استفاده قرار مى‌گيرد. ورود يون‌ها به داخل سلول در پاسخ به تغييرات تعادلى است که به‌علت خروج ساير يون‌ها ايجاد شده است. پمپ سديم، پتاسيم يک مثال معمول براى اين مورد مى‌باشد. يون‌هاى ديگر در اثر شيب شيميائى وارد سلول مى‌شوند. مشاهده گرديده است که ميزان جذب يون، بستگى زيادى به فعاليت آنزيم ATP آز دارد.