فتوپريوديسم بهوسيله انرژى نورانى در طول موجهاى قرمز و قرمز دور ايجاد مىشود. بيشتر تأثير کيفيت نور در شکست شب و پاسخهاى فتوپريوديک ناشى از آن مربوط به نور قرمز (با طول موج ۶۰۰ تا ۸۰۰ نانومتر) است. اگر دوره تاريکى بهوسيله نور قرمز شکسته شده و بلافاصله گياه در معرض نور قرمز دور با طول موج ۷۲۰ تا ۷۵۰ نانومتر قرار گيرد اثر طول موج قرمز از بين خواهد رفت. اگر تيمار طول موج قرمز دور بلافاصله پس از شکست شب با طول موج قرمز نباشد، برگشت يا اثر روز کوتاهى (شب بلندي) ظاهر نمىشود. محققان شهر بلتزويل آمريکا نشان دادند که حساسيت نيست به قطع دوره تاريکى بهوسيله نور تا حد زيادى به کيفيت نور و به مقدار کم به سطح انرژى بستگى دارد (شکل طيف فعال مؤثر در تأخير تشکيل گلها در توق و سويا). تأثير طيف فعال در گلدهى را مىتوان بهصورت زير خلاصه کرد (اثر روزکوتاه: Pfr، اثر روز بلند Pr).
- قرمز:
با طول موج ۶۸۰-۶۰۰ نانومتر، جذب زياد فيتوکروم، در سطوح پائين انرژى مؤثر است.
- آبي:
با طول موج ۵۰۰-۳۸۰ و حداکثر در ۴۴۵ نانومتر، جذب کم فيتوکروم، مؤثر در سطح پائين يا بالاى انرژى (۷/۱ ميلىوات در سانتىمترمربع)، تبديل فيتوکرون Pfr <-Pr موازنه سطح Pfr ۳۵% ظرف ۸ دقيقه حاصل مىشود.
- قرمز دور:
با طول موج ۷۵۰-۷۲۰، حداکثر ۷۳۵ نانومتر، جذب بالاى فيتوکروم، مؤثر در توليد Pr (اثر تاريکي)، در صورتىکه زمان عرضه طولانى باشد (انرژى زياد) تأثير قرمز دور مشابه قرمز خواهد بود.
تأثيرات کيفيت نور روى تشکيل فيتورکوم (هم Pr و هم Pfr) مىتواند در طرح شماتيک زير خلاصه شود، که در آن Pr و Pfr به ترتيب اشکال دريافتکننده طول موج قرمز و قرمز دور هستند. شکل فيتوکروم Pfr گياهان روز کوتاه را از گلدهى باز مىدارد و گلدهى را در گياهان روز بلند جلو مىاندازند و جوانهزنى در بذرها و همچنين مراحل تکاملى خاصى را که به نور احتياج دارند تحريک مىنمايد. شکل Pr نقش بيولوژيکى و پايدارترى از شکل Pfr دارد.
Pfr مىتواند با سرعتى که وابسته به درجه حرارت است به Pr تبديل شود. اين امر عامل گلدهى گياهان روز کوتاه و بازدارندهٔ گلدهى گياهان روز بلند در دورهٔ تاريکى مىباشد. واکنش جو ونيتکس (LDP)، به طول موج قرمز با سطوح انرژى کم، برخلاف توق و سويا (SDP)، است. شکست تاريکى شب توسط نور قرمز گلدهى در جو را جلو مىاندازند، اما سويا و توق را از گلدهى باز مىدارد. عرضه بلافاصله نور قرمز دور اثر نور قرمز را در گياهان روز کوتاه و روز بلند خنثى مىکند. از مطالب بالا چنين نتيجه گرفته مىشود که يک رنگيزه در هر دو قسم گياهان فوق، کنترلکننده گلدهى است.
طول روزهاى طبيعى را با نور سفيد (مخلوطى از طول موجها) ناشى از چراغهاى نور سفيد متراکم و فلورسنت مىتوان بهطور مؤثرى بلندتر کرد. چراکه هر دو اين چراغها نور قرمز را با سطح انرژى کافى براى پاسخ فيتوکروم توليد مىکنند. اخيراً لامپهاى هالوژنى و خورشيدى به بازار عرضه شده است که داراى انرژى کافى براى روشنائى اضافى هستند. درجه مؤثر بودن آنها براى روشنائى گلخانهها در حال ارزيابى است.
عوامل تغييردهندهٔ نور القائى
اثر طول روز روى گلانگيزى بهوسيله درجه حرارت بيشتر از ساير عوامل محيطى تغيير مىکند. درجه حرارت پائين (۱۰ درجه سانتىگراد) باعث افزايش طول دورهٔ تاريکى بحرانى بهمدت ۲ تا ۳ ساعت مىشود (لانگ ۱۹۳۹) که دور از انتظار نيست، زيرا سرعت برگشت تاريکى Pfr به Pr وابسته به درجه حرارت است.
طول دوره تاريکى بحرانى در توق و سويا تحت تأثير سن برگها قرار مىگيرد. برگهاى بالغ باعث جلو افتادن گلدهى و برگهاى نابالغ باعث تأخير در گلدهى سويا مىشود. گلدهى هنگامى که نسبت اين دو مناسب باشد انجام مىگيرد. وقفه در گلدهى برگهاى نابالغ به سطح زياد اکسين نسبت داده مىشود. لئوپولد گزارش داده است که افزايش CO۲ اتمسفر طول دوره بحرانى تاريکى را کاهش مىدهد.
محرک گلدهى
از هنگام کشف فتوپريوديسم اين فرضيه وجود داشته است که يک پيامبر شيميائى يا محرک در گياه وجود دارد که انتقال از رشد رويشى به گلدهى را اعلام مىنمايد. گاردنر و آلارد در سال ۱۹۳۵ نشان دادند که برگها دريافتکننده محرک طول روز هستند احتمالاً قوىترى سند دال بر تئورى هورمون گلدهي، تحقيقات کلاسيک کائيلافيان بر روى داوودى (SDP)، بوده است. وقتى وى برگهاى بالاى داوودى را قطع کرده و برگهاى پائين آن را در شرايط روز کوتاه قرار داد در جوانههاى انتهائى گل تشکيل گرديد. تصور مىشود که هورمونهاى توليد شده در برگهاى پائين، تحت شرايط روز کوتاه، به برگهاى بالائي، که در شرايط روز بلند نگاه داشته شدهاند، انتقال مىيابد. کائيلافيان آنها را هورمون يا مواد گلدهى (فلوريژن) ناميده و عقيده داشت که آنها از طريق آوندهاى چوبى يا آبکش در گياه حرکت مىکنند. تا اين تاريخ فلوريژن و ماده شيميائى فرضى که در نتيجه بهارهسازى حاصل شده و ورنالين نام دارد. هيچکدام استخراج نشده و ترکيب شميائى آنها نيز مشخص نشده است، بنابراين وجود آنها تنها حدسى مىباشد. احتمال مىرود هر دو ماده فوق از نظر شيميائى شبيه باشد.
انتقال گلدهى در آزمايشات بورتويک و همکاران ثابت شده است. آنها مشاهده کردند که وقتى دمبرگهاى برگهاى القاء نورى شدهٔ سويا، در سرما (۳ درجه سانتىگراد) قرار داده شود تحريکات گلدهى به جوانهها منتقل نمىشود. وقتى برگهاى گياهان القاء شده به گياهان القاء نشده پيوند زده شد آنها گل دادند. اين امر باعث باور بيشتر اين تئورى که هورمونهاى گلدهى يا مواد ديگر از برگها به مکانهاى گلدهى انتقال مىيابد، شده است. علىرغم اين واقعيت که تنباکو يک گياه روز کوتاه است، وقتى به رقم تنباکوى مريلند، ماموت، قسمتى از بذر البنج، که يک گياه روز بلند بوده و با قرار گرفتن در شرايط روز بلندى وادار به گلدهى شده است پيوند زده شود گلدهى در آن آغاز مىشود.
عوامل شيميائى کمکننده و بالا برندهٔ گلدهى (Chemical Antagonism)
سالزيورى نشان داد که ايندول استيک (IAA) مانع گلانگيزى در گياهان روزکوتاه است (شکل گلانگيزى توق که در اثر استعمال اکسين و ريختن برگها پس از چرخه نور القائى ايجاد شده است). IAA در دوره تاريکى دخالت مىکند. اگرچه گزارش شده است که غلظت اکسين مىتواند در بعضى از گونههاى بهخصوص گلدهى را به جلو بياندازند اما همين عامل باعث تأخير در گلدهى گياهان روز بلند شود.
پاشيدن اکسين (مثال ۴،۲-D)، جهت تسريع گلدهى آناناس يک عمل رايج است. بهظاهر، اثر کمکنندهٔ اکسين وابسته به زمان استعمال آن و مرتبط با تکميل نور القائى و مؤثر بودن انتقال محرک گلدهى مىباشد. اکسين در صورتىکه قبل از توليد و انتقال مقدار کافى از محرک گلدهي، مصرف شود تشکيل گلدهى را به تأخير مىاندازند. اگر بعد از مدت زمان کافي، جهت انتقال مقدار مؤثر هورمون گلدهى به بافت گلساز، اکسين مصرف شود در اين صورت گلدهى را به جلو مىاندازد.
بهظاهر، اکسين موجود در برگهاى جوان سويا گلدهى را تا هنگامى که برگهاى بالغ به تعداد کافى توليد شوند به تأخير مىاندازند و يا بهعبارت ديگر زمانى که نسبت برگهاى بالغ به نابالغ به حد کافى برسد جوانهها و برگهاى جوان غنى از اکسين مىباشد.
برخلاف اکسينها، جيبرلينها عموماً گلدهى را تسريع مىکند. اسيد جيبرليک مىتواند جانشين همه يا قسمتهائى از تعداد چرخههاى نور القائى و دورهٔ سرماى مورد نياز بشود. جيبرلينها باعث گلدهى در گونههاى گرمسيرى بهخصوصى که فکر مىشود به طول روز غيرحساس هستند، مىشود. استعمال جيبرلين منجر به تشکيل گلهاى درشت در توق شده است. از اين اطلاعات چنين نتيجهگيرى مىشود که جيبرلين نمىتواند روزهاى کوتاه را تغيير بدهد ولى مىتواند جانشين سيکلهاى اضافى گردد يا بهعبارت ديگر اثر کمى داشته باشد. جيبرلينها بهطور کامل برطرفکننده نياز سرما براى گلانگيزى در بذر البنج مىشود ولى نمىتواند جانشين نياز روز بلندى حتى در آغاز گلدهى (بعد از تحرک گلدهي) بشود. جيبرلينها نياز روز بلندى را در گياهان يک ساله زمستانه خاص برطرف کرده و در بعضى از گياهان يک پايه تا حد زياد باعث تغيير جنسيت مىشوند (گياهان يک پايه گياهانى هستند که در آنها اندام نر و ماده در گلهاى جدا از هم روى يک گياه قرار دارند).
آغازش گل
بعد از گلانگيزي، تغيير مورفولوژيکى مريستمها از حالت رويشى به زايشى را، شروع گلدهى مىگويند. در مطالعات گلدهي، شروع گلدهى کماهميتتر از گلانگيزى تلقى مىشود به اين دليل که اين دو مرحله اغلب نيازهاى محيطى مشابهى دارند و قائل شدن تفاوت بين آنها مشکل و يا غيرممکن است. البته، در گراسهاى مناطق معتدله مراحل گلانگيزى و شروع گلدهى معمولاً جدا بوده و داراى نيازهاى متفاوت حرارتى و طول روزى مىباشند و اين مراحل بهوسيله سرماى زمستان بهطور طبيعى جدا مىشوند. در گراسهاى مانند گياهان دوساله و يک ساله زمستانه شروع گلدهى در روزهاى بلند بهار و متعاقب بهارهسازى پائيزه اتفاق مىافتد و روزهاى بلند براى آغاز گلدهى لازم است. گياه توق (SDP)، بعد از گلانگيزى بهدليل نياز آن به روزهاى بلند، تحت شرايط روز بلندى به سهولت شروع به گلدهى مىکند. سويا بعد از ۲ تا ۸ چرخه نور القائى مىتواند تشکيل گلآذين بدهد. اما در صورتىکه بعد از آن تحت شرايط روز بلند رشد مىکند قادر به ظاهر کردن گلها نخواهد بود. بهطورکلى حساسيت به طول روز در مرحله بعدى نمو گل، بهترتيب بهطور قابل ملاحظهاى کمتر از مراحل گلانگيزى و شروع گلدهي، مراحل تغييرات شيميائى و مورفولوژيکى مىباشد.