فتوپریودیسم (تناوب نوری)

توجه به اثر طول روز بر گلدهى ابتدا توسط تورنيس (Tournis)، دقيقاً در نقطهٔ عطف قرن حاضر صورت گرفت. اگرچه اين محققان به تشخيص فتوپريوديسم نزديک شدند ولى کشف واقعى به دو دانشمند به‌نام‌هاى گارنر و آلارد که در وزارت کشاورزى آمريکا در نزديکى شهر واشنگتن کار مى‌کردند نسبت داده شد. آنها واژه فتوپريوديسم را براى عکس‌العمل گياه به طول روز انتخاب نمودند. مشاهدات آنها روى دو گياه روزکوتاه (رقم ماموت توتون و بى‌لوکسى سويا) صورت گرفت. گياه توتون در طول فصل زراعى مزرعه‌اى واقع در عرض جغرافيائى واشنگتن، گل توليد نکرد. اما پس از آن و در طى پائيز و زمستان، هنگامى که گياهان به گلخانه انتقال داده شدند، توليد گل کرد. شاخه‌هاى جانبى که از قسمت‌هاى تنه گياه ناشى شده بودند در روزهاى کوتاه زمستان، در گلخانه، توليد گل کردند. ولى اگر آنها در بهار و زمانى که روزها بلند مى‌شدند سبز شده و از خاک خارج مى‌شدند به‌صورت رويشى باقى مى‌ماندند.

گارنر و آلارد همچنين رشد سويا رقم بى‌لوکسى را در مزرعه مورد مطالعه قرار دادند. گياهانى که از اوايل بهار تا اواسط تابستان در مزرعه کشت شده بودند تقريباً در يک زمان در پائيز مى‌‌رسيدند. آنها نتيجه گرفتند که هم رقم ماموت توتون و هم بى‌لوکسى سويا در عکس‌العمل به طول روز، در زير يک حد بحرانى از طول روز گل مى‌دهند يا به‌عبارت ديگر اين گياهان روز کوتاه هستند. مشاهدات آنها روى يک سرى از گونه‌ها به‌‌خوبى روشن ساخت که ترکيبى از روزهاى کوتاه و شب‌هاى بلند در شبانه روز، در بسيارى از گونه‌ها باعث گلدهى مى‌گردد، در صورتى‌که در بقيه گونه‌ها عکس اين حالت براى گلدهى مطلوب است. تعدادى از گونه‌ها نيز غيرحساس يا بى‌تفاوت به طول روز بودند. با وجود آنکه حتى گياهان حساس به طول روز نيز احتياج به طول روز مشخصى جهت گل دادن نداشتند ولى گلدهى مطلوب آنها در طيف وسيعى از طول روز انجام مى‌شد و عموماً حساسيت آنها با افزايش سن گياه کاهش مى‌يافت. طول روزهاى بلندتر از حد مطلوب تا رسيدن به يک حد بحرانى گلدهى را در گياهان روز کوتاه به تأخير مى‌انداخت و هنگامى که طول روز از حد بحرانى فراتر مى‌رفت گياه براى هميشه به‌صورت رويشى باقى مى‌ماند. همچنين طول روز زير حد بحرانى باعث مى‌شد که گياهان روز بلند به‌صورت رويشى باقى بمانند. هر دو قسم گونه گياهى پس از رسيدن به يک مرحله رويشى پايه (Basic Vegetative Phase)، (BVP)، نسبت به شرايط القاى نورى حساسيت نشان دادند.

با وجود آنکه تغييرات طول روز و اثرات متقابل متعدد عوامل محيطى باعث ايجاد عکس‌العمل‌هاى پيچيده‌اى در گياهان مى‌شود، با اين وجود طبقه‌بندى هيلمن براى شناخت عکس‌العمل‌هاى گياهان زراعى و گونه‌هاى وحشى نسبت به نور مفيد مى‌باشد.

۱. گياه روز کوتاه (SDPs، Short-Day PLants)، گياهانى که گلدهى در آنها در اثر طول روزهاى کوتاه‌تر از حداکثر طول روز بحرانى انجام مى‌گيرد (اين مقدار در بين گونه‌ها و ارقام متفاوت است) و اغلب تحت تأثير ساير عواملى محيطى مانند درجه حرارت قرار مى‌گيرند. از گياهان شاخص روز کوتاه مى‌توان ارقام بلند ماموت تنباکو و بى‌لوکسى سويا و توق (Xanthium)، را نام برد چون اين گياهان بسيار حساس به طول روز هستند لذا در مطالعات فتوپريوديسم مورد استفاده قرار مى‌گيرند.

۲. گياهان روزبلند (LDPs، Long-Day Plants)، گلدهى در اين گياهان تحت تأثير طول روزهاى بلندتر از حداقل طول روز بحرانى انجام مى‌گيرد. (اين گلدهى به‌‌وسيله ژنوتيپ و ساير عوامل محيطى متأثر مى‌گردد). جو وينتکس و بذر البنج (Hyscyamus niger)، که گياهى دوساله است گياهان شاخص روز بلندى هستند که در مطالعات طول روز مورد استفاده قرار مى‌گيرند.

۳. گياهان کوتاه-بلند روز (Short-Long-Day Plants)، گلدهى در اين گياهان هنگامى بالا مى‌رود که يک دوره روزهاى کوتاه قبل از روزهاى بلند وجود داشته باشد. بسيارى از گياهان مناطق معتدله، گياهان چندساله (مثلاً علف‌باغ، Dactylis qlomerata)، در اين تقسيم‌بندى قرار مى‌گيرند، با اين وصف عکس‌العمل‌هاى اين گياهان حتى از آنچه در بالا ذکر شد پيچيده‌تر است زيرا يک دورهٔ سرما (ورناليزاسيون) در فاصله بين روزهاى کوتاه و بلند موردنياز مى‌باشد.

۴. گياهان بلند-کوتاه روز (LSDPs، Long-Short-Day Plants)، گلدهى در روزهاى کوتاه بعد از اينکه گياه يک دوره روزهاى بلند را طى مى‌کند اتفاق مى‌افتد محبوبه شب (Cestrum nocturnum)، جزء گياهان LSDP به‌شمار مى‌آيد.

۵. گياهان بى‌تفاوت (DNPs، Day-Neutral Plants)، گلدهى در اين گياهان تحت تأثير طول روز نمى‌باشد ولى با عوامل سن در ارتباط است. اصولاً گلدهى پس از دستيابى به حداقل سن يا اندازه شروع مى‌شود. گل قاصد، گوجه‌فرنگى و گندم سياه جزء اين گياهان هستند. اين گونه‌ها با هر عرض جغرافيائى و در محدوده‌هاى وسيعى از درجهٔ حرارت سازگارى پيدا کرده‌اند به‌عنوان مثال رقم گوجه‌فرنگى بيگ‌بوى را مى‌توان از مى‌‌سى‌سى‌پى تا کانادا توليد کرد. بسيارى از گياهان مناطق گرمسير DNPs هستند ولى بقيه آنها (مانند ارقام گرمسيرى سويا) SDPs هستند.

همان‌طور که در قبلاً ذکر شد طبقه‌بندى بالا براساس رابطهٔ گلدهى با طول روز (طول دوره روشنائى در يک شبانه روز) بنا نهاده شده است، ولى عامل کنترل‌کننده واقعى طول دوره تاريکى مداوم (نکتوپريود) به‌جاى روشنائى مداوم مى‌باشد. ديگر اينکه بعضى از گياهان در هيچ يک از گروه‌هاى طبقه‌بندى بالا قرار نمى‌گيرند. به‌عنوان مثال آفتابگردان در مراحل اوليه رشد گياه روز بلند مى‌باشد ولى با افزايش سن به طول روز غيرحساس مى‌شود.

به‌طورکلى مى‌توان گياهان زراعى و گونه‌هاى وحشى را که در اواسط تابستان گل و ميوه مى‌دهند روز بلند و آنهائى را که در پائيز گل و ميوه مى‌دهند روز کوتاه ناميد. گياهان يک ساله زمستانه مانند گندم، دوساله‌ها مانند چغندرقند و تعدادى از چندساله‌ها مانند علف‌باغ جزء گياهان روز بلند به‌شمار مى‌آيند. البته اين گياهان بعد از ورناليزاسيون يا يک دورهٔ سرما گل مى‌دهند. ذرت، سورگوم و سويا گياهان روز کوتاه هستند. همچنين بين طيف گياهان روز بلند و روز کوتاه تعداد قابل ملاحظه‌اى گياهان داراى خصوصيات مشترک روز بلندى و روز کوتاهى وجود دارند. طبقه‌بندى واکنش گلدهى و ارقام سويا که با عرض‌هاى جغرافيائى شمالى تطابق پيدا کرده‌اند و احتياج به روزهاى بلند تابستانه دارند مسئله قابل توجهى را ارائه مى‌کنند. اين ارقام (که داراى تيپ رسيدگى o و oo هستند) مى‌توانند در طول روزهاى کمتر از ۱۶ تا ۱۸ ساعت گل بدهند، درحالى‌که طول روز بحرانى براى واريته بى‌لوکسى در حدود ۱۲ ساعت مى‌باشد. البته طبقه‌بندى اين گياهان به غير از روز کوتاه صحيح نمى‌باشد زيرا با کوتاه‌تر شدن روزها (مثلاً از ۱۶ به ۸ ساعت) گلدهى زودتر يا با فاصله زمانى کمترى در گياهانى که تعداد کمى گره در آنها تشکيل شده باشد رخ مى‌دهد.