مفاهیم مهندسی کشاورزی- مهندسی گیاهپزشکی

● واژگان
▪ پارازیتوئید:
گروهی از حشرات هم‌چون زنبورهای مفید با تخم ریزی در تخم برخی از آفات و تخریب آن‌ها سبب کنترل جمعیت آفات می‌شوند که پارازیتوئید نامیده می‌شوند.
▪ متابولیت:
به ترکیبات فرار و غیرفراری که توسط یک موجود زنده تولید می‌شود و سبب بازدارندگی یا مرگ موجود زنده‌ی دیگر می‌شود متابولیت نام دارد، برای نمونه تولید یک یا چند آنتی بیوتیک هم‌چون متابولیت‌های ضد قارچی(Antifungal metabolite) سبب توقف رشد یا مرگ یک بیمارگر گیاهی می‌شود که این پدیده فرآیند آنتی بیوز نامیده می‌شود.
▪ ریزوسفر:
بخشی از خاک اطراف ریشه است که از لحاظ شیمیایی، فیزیکی و بیولوژیکی با ریشه‌ی گیاه در ارتباط است و جایگاه مناسبی برای فعالیت میکروارگانیسم‌ها در جهت حفظ سلامتی گیاه و حاصل‌خیز کردن خاک می‌باشد.
▪ عوامل پروبیوتیک:
به جمعیت‌های میکروبی همراه با ریشه‌ی گیاهان گفته می‌شود که تاثیرات مفیدی بر سلامت گیاهان دارند.
▪ مقاومت سیستمیک القایی:
گروهی از باکتری‌های مفید با مکانیزم‌های گوناگون سبب تحریک گیاهان و افزایش مکانیزم‌های دفاعی گیاهان در مقابل بیمارگرها می‌شوند، لازم به توضیح است در این مقاومت حساسیت گیاه نسبت به ترکیبات جاسمونیک اسید و اتیلن افزایش می‌یابد.
▪ سینرژیست:
گاهی حضور دو یا چند میکروارگانیزم مفید درکنارهم سبب افزایش و تشدید توانایی آنها در کنترل موجودات بیمارگر روی گیاهان می‌شود که به این اثر تشدیدی یا سینرژیستی می‌گویند.
▪ بیوکنترل:
گروهی از حشرات و میکروارگانیزم‌های مفید با مکانیزم‌های مختلف از رشد و فعالیت عوامل بیمارگر هم‌چون آفات و میکروارگانیزم‌های مضر روی گیاهان ممانعت می‌کنند که کنترل بیولوژیک نام دارد.
▪ آنتاگونیست:
به موجود زنده‌ای که با تولید ترکیبات متابولیت سبب بازدارندگی یا انهدام موجود زنده‌ی دیگر می‌شود آنتاگونیست می‌گویند.
▪ کلنیزاسیون:
به چسبیدن و در کنار هم قرار گرفتن میکروارگانیزم‌ها بر روی سطح ریشه و بذر گیاهان به‌طوری‌که با شستن شدید نیز باقی بمانند کلنیزاسیون می‌نامند.
▪ کلنیزه کننده‌ی قوی ریشه:
میکروارگانیزمی می‌باشد که به فضای میان سلولی لایه‌ اپیدرم و بافت کورتکس نفوذ کرده و یا محکم به سطح ریشه می‌چسبند کلنیزاسیون شرط لازم و اساسی برای عامل بیوکنترل محسوب می‌شود.
▪ ریزوباکتری‌ها:
به باکتری‌هایی که در منطقه‌ی ریزوسفر خاک در نزدیکی ریشه‌ی گیاهان فعالیت می‌کنند ریزوباکتری گفته می‌شود.
▪ سیگنال‌های مقاومت:
پس از تحریک مقاومت در قسمتی از گیاه، مقاومت به کمک ترکیباتی در تمامی قسمتهای گیاه القا می‌شود که به این ترکیبات که سبب القای مقاومت در گیاه می‌شوند سیگنالهای مقاومت می‌نامند.
● کنترل بیولوژیک در کشاورزی
▪ معرفی مکانیزم‌های اثر عوامل بیو کنترل
کارشناسان همواره درجهت افزایش تولیدات کشاورزی کوشیده‌اند؛ از موانع مهمی که همواره در این راه وجود داشته است، می‌توان به پیدایی آفات و بیماری‌های گیاهی اشاره کرد که این عوامل قادرند حدود یک سوم محصولات تولیدی را نابود کنند و همین امر محققین را وادار به‌بهره گیری از علم گیاه‌پزشکی کرده است. اما باید به این نکته توجه کرد که حفظ تعادل دراکثر مواقع به‌عنوان بهترین راه بیان می‌شود و درعلم گیاهپزشکی نیز همواره باید درپی کنترل خسارات آفات و بیماری‌های موجود بود و نه نابودی آن‌ها، به طوری‌که نباید بیش از خسارات وارده بر محصولات کشاورزی، اقدام به اعمال روش‌های مبارزاتی کرد.
▪ اهمیت مبارزات غیرشیمیایی در گیاه‌پزشکی
مبارزه‌ی شیمیایی از راه‌های مؤثر و مهم کنترل آفات و بیماری‌های گیاهی از سالیان بسیار گذشته تاکنون بوده است که بشر همواره از آن بهره برده است، اما در سال‌های اخیر کارشناسان و متخصصان کشاورزی به دلایل متعددی که در ادامه به آن اشاره می‌شود درپی یافتن راه‌هایی جدید برای جایگزینی با مبارزات شیمیایی هستند.
▪ دلایل به‌کارگیری از روش‌های غیرشیمیایی:
۱) اثرات زیان‌آور سم برروی حشرات و جانداران مفید
۲) ماندگاری و اثر آلودگی اکثر سموم به میزان گوناگون در طبیعت
۳) ذخیره شدن ماده‌ی مؤثره‌ی سم در طولانی مدت در بدن موجودات زنده و انسان
۴) تأثیر زیان‌بار و اثر گیاه سوزی برخی از سموم بر روی گیاهان
۵) هزینه‌ی بالای مبارزات شیمیایی
اما متاسفانه مبارزات شیمیایی به‌دلیل داشتن تأثیرات کوتاه مدت و سریع و از سویی به‌کارگیری آسان این نوع مبارزات، در مقایسه با مبارزات غیرشیمیایی، سبب شده است که کشاورزان گرایش بیشتری به استفاده از روش‌های شیمیایی در کنترل عوامل خسارت‌زای تولیدات کشاورزی داشته باشند. این درحالی‌ست که با توجه به موارد درپیش گفته شده، اهمیت استفاده از مبارزات غیرشیمیایی مشهود است.
▪ مبارزات غیرشیمیایی
الف) مبارزه زراعی Caltural Control شامل:
۱) تناوب زراعی
۲) تیلر زدن و شخم
۳) به‌کاربردن واریته‌های مقاوم
۴) تغییر تاریخ کشت یا برداشت
ب) مبارزه مکانیکی Mechanical Control شامل:
۱) جمع آوری دستی حشرات
۲) جمع آوری برگ‌ها و شاخه‌های آلوده و سوزاندن آن‌ها
۳) هرس شاخه‌های آلوده و...
ج) مبارزه فیزیکی Physical Control شامل:
۱) سرما درمانی
۲) گرما درمانی
۳) استفاده از نور
۴) استفاده از امواج رادیویی
د) مبارزه بیولوژیک Biological Control شامل:
۱) استفاده از حشرات پارازیتوئید و حشرات پرداتور(شکارگر) جهت کنترل آفات و ...
۲) استفاده از میکروارگانیسم‌های مفید جهت کنترل بیولوژیکی بیمارگر‌های گیاهی
هـ) مبارزه قانونی Legislative Control شامل:
مقررات قرنطینه‌ای داخلی و خارجی
ی) مبارزه تلفیقی شامل:
در خیلی موارد کاربرد باهم عوامل بیوکنترل و سموم شیمیایی سازگار با آن‌ها به‌صورت سینرژیستی (تشدید شونده) باعث کنترل بیماری می‌شوند. این نوع تلفیق موفق در مورد عوامل بیوکنترل هم‌چون قارچ‌های Coniothyrium minitans, Talaromyces flavus و Trichoderma viridae گزارش شده است. چنین رویکردی هنگامی تاثیر گذار است که هردو عامل، سازوکاری موثر ولی مستقلی روی بیمارگر داشته باشند.
برای نمونه قارچ T. harzianum قادرست با ترشح آنزیم‌های تجزیه کننده‌ی سلولز منجر به تخریب دیواره‌ی سلولی و افزایش حساسیت قارچ‌های بیماری‌زا به قارچکش‌ها ‌شود. البته درمواردی روابط ناسازگاری نیز میان عامل بیوکنترل و قارچکش دیده می‌شود.(Brewer and Larkin, ۲۰۰۵).
▪ تاریخچه و تعریف کنترل بیولوژیک
واژه‌ی بیوکنترل اولین‌بار به‌عنوان بازداری جمعیت‌ حشرات توسط دشمنان طبیعی تعریف شد. در علم بیماری‌شناسی نیز با توسعه‌ی روش‌های کشت آزمایشگاهی میکروب‌ها، اصول کنترل بیولوژیک معرفی و از آن پس واژه آنتاگونیسم (به کارگیری عامل بیوکنترل) در علم میکروب شناسی رایج شد ( ۱۹۸۳ Cook and Baker).
از سویی کنترل بیولوژیک را به‌عنوان "کاهش در تراکم جمعیت یا فعالیت بیماری‌زایی بیمارگرفعال یا غیر فعال، توسط یک یا چند موجود زنده، به‌صورت طبیعی یا مصنوعی (ازطریق دستکاری شرایط محیطی، میزبان یا آنتاگونیست (عامل بیوکنترل)) و یا وارد کردن یک یا چند توده‌ی آنتاگونیست به مزرعه" معرفی کردند.
لازم به توضیح است، آکادمی ملی علوم آمریکا، تغییراتی را در این تعریف ایجاد کرد، به طوری‌که کنترل بیولوژیک به‌عنوان" استفاده از موجودات طبیعی یا تغییر یافته‌ی ژن و فرآورده‌های ژنی، برای کاهش اثر موجودات مضر و مناسب کردن شرایط برای موجودات مفید مانند گیاهان زراعی، حشرات و میکروارگانیسم‌های مفید" تعریف شد. این تعریف ساده‌تر و به صورت "کاهش در میزان جمعیت یا فعالیت بیماری‌زایی بیمارگر از طریق یک یا چند موجود به غیر از انسان" بیان شد.
شایان ذکر است تعریف فوق به‌عنوان قابل قبولترین و پرکاربردترین تعریف ارائه شده برای بیوکنترل است (Gnanamanickam et al., ۲۰۰۲).
▪ کنترل بیولوژیکی بیماری‌های گیاهی (Biological control)
بازدارندگی عوامل بیماری‌زای گیاهی به‌وسیله‌ی برخی متابولیت‌های میکروبی در سال ۱۹۰۸ در بیماری شناسی گیاهی مطرح شد(Baker, ۱۹۸۷). اصطلاح کنترل بیولوژیک نیز اولین‌بار در زمینه‌ی بیماری‌های گیاهی مطرح و اولین کوشش‌ها در مورد به‌کارگیری کنترل بیولوژیکی بیمارگرهای گیاهی از سال ۱۹۲۰ آغاز شد. در سال‌های اخیر موضوع کنترل بیولوژیکی عوامل بیماری‌زای گیاهی با استفاده از میکروارگانیسم‌های آنتاگونیست به‌خصوص باکتری‌های متعلق به سودموناس‌های فلورسنت از قبیل Pseudomonas fluorescens و Pseudomonas putida و تعدادی از گونه‌های جنس باسیلوس مثل Bacillus cereus و Bacillus subtilis در کنترل بیماری‌های قارچی و باکتریایی ریشه‌ی گیاهان زراعی مطرح شده است. میکروارگانیسم‌هایی که در ناحیه‌ی ریزوسفر گیاهان زندگی می کنند گزینه‌ی مناسبی برای استفاده در روش‌های کنترل بیولوژیکی هستند زیرا ریزوسفر اولین پل دفاعی ریشه علیه بیمارگرهای خاکزی است (Weller ,۱۹۸۸). ریزوسفرغنی از عوامل میکروبی است و ریزوباکتری‌های کلونیزه کننده‌ی‌ ریشه، نقش برجسته‌ای در این مکان دارند.
از میان ریزوباکتری‌های افزایش دهنده‌ی رشد گیاه، باکتری‌های متعلق به جنس Pseudomonas به‌خصوص سودوموناس‌های فلورسنت از اهمیت ویژه‌ای برخوردار هستند، اگرچه برخی از سودوموناس‌های غیرفلورسنت نیز خواص ‌آنتاگونیستی قابل ملاحظه ای دارند(Picard et al. ۲۰۰۰; Weller,۱۹۸۸) . گروهی از میکروارگانیسم‌ها هم‌چون باکتری‌ها و قارچ‌های مفید با استفاده از مکانیزم‌های مختلفی سبب کنترل بیمارگرهای گیاهی می شوند که در ادامه تعاریفی از آن‌ها ارائه می‌شود:
● مکانیزم‌های بیوکنترل میکروارگانیزم‌های مفید و تعاریف آن‌ها:
▪ تعریف ترکیبات آنتی بیوتیک (Production of antimicrobial compounds)
ترکیبات آنتی بیوتیک متابولیت‌هایی هستند که با اثرگذاری بر سیستم‌های حیاتی میکروارگانیزم‌ها سبب مرگ و یا توقف رشد آن‌ها می‌شوند. گروهی از باکتری‌ها و قارچ‌های مفید به‌وسیله‌ی تولید یک یا چند آنتی‌بیوتیک هم‌چون متابولیت‌های ضد قارچی (Antifungal metabolite) (AFM) سبب توقف رشد یا مرگ بیمارگر گیاهی می‌شوند که این پدیده فرایند آنتی بیوز (Antibiosis) نامیده می‌شود.
این ترکیبات مانند؛ ammonia, butyrolactones, ۲,۴-diacetyl phloroglucinol (DAPG), kanosamine, oligomycin A, oomycin A, phenazine-۱-carboxylic acid, pyoluteorin, pyrrolnitrin, viscosinamide, xanthobaccin, zwittermycin A & volatile HCN. ترکیبات تولید شده در کنترل بیمارگرهای گیاهی متعلق به قارچ‌های اامیست نقش دارد (Sharma et al. ۲۰۰۲).
▪ تعریف پارازیتیسم (Parasitism or lysis)
عوامل پروبیوتیک با تولید آنزیم‌های خارج سلولی هم‌چون کیتیناز، گلوکاناز سبب تجزیه کردن دیواره‌ی سلولی قارچ‌های بیمارگر می‌شوند، تولید هم زمان آنزیم‌های کیتیناز و گلوکاناز دارای اثر تشدید کننده در تجزیه‌ی دیواره‌ی سلولی قارچ‌های بیماری‌زا هستند. بنابر نظر برخی محققین، پروتئاز تولید شده توسط سودوموناس‌های فلورسنت ممکن است باعث غیرفعال شدن آنزیم‌های هیدرولاز و توکسین‌های تولید شده توسط قارچ‌های بیمارگر شده و به این ترتیب موجب کاهش قدرت بیماری‌زایی ‌آن‌ها شود. این موضوع در مورد قارچ Fusarium oxysporum به اثبات رسیده است.
قارچ Verticillium chlamydosporium نیز با تولید آنزیم کیتیناز و پروتئاز و با کمک اندام مکینه‌ی خود قادر به پارازیته کردن تخم سیست نماتدGlobodera sp و قارچHirsutella rhossiliensis پارازیت لارو نماتد Heterodera schachtii هستند (Perry & Moens, ۲۰۰۶) .
▪ تعریف رقابت برای جذب آهن (Competition for iron)
رقابت یکی از مهمترین مکانیزم‌های بیوکنترل برخی از عوامل پروبیوتیک است بعضی میکروارگانیسم‌ها با تولید ترکیباتی به نام سیدروفور با آهن سه ظرفیتی پیوند برقرار کرده و موجب به آن می‌شود که ترکیب حاصل به مصرف گیاه برسد و بدین صورت آهن را از دسترس بیمارگرهای گیاهی خارج می کنند. کلمه سیدروفور ریشه یونانی دارد و به معنی حامل آهن می‌باشد. این ترکیب برای اولین بار در خاک‌های قلیایی به‌عنوان یک مکانیسم مهم در بازدارندگی قارچ بیمارگر Fusarium oxysporum بیان شد. بیکر ( Baker,۱۹۸۷). برای اولین بار به نقش سیدرفور در تحریک و افزایش رشد گیاه پی برد. سیدروفورها ساختار شیمیایی متفاوتی دارند و ۴۴ نوع از آن‌ها تا کنون شناسایی شده است. شرایط محیطی بر میزان تولید سیدروفورها بسیار تاثیر می گذارند.
▪ تعریف افزایش مقاومت القایی
گیاهان به‌طورعمده با دو شیوه در مقابل پاتوژن‌ها از خودشان دفاع می کنند. ۱- واکنش‌های ساختاری، که در واقع موانع و سدهای فیزیکی گیاه هستند و این ساختار مانع از نفوذ و انتشار بیمارگر در گیاه می‌شوند. ۲- واکنش‌های بیوشیمیایی که در سلول‌ها و بافت‌ها اتفاق می‌افتد که نتیجه‌ی آن‌ها تولید موادی است که برای بیمارگر سمی هستند یا شرایطی را ایجاد می‌کنند که مانع رشد بیمارگر در گیاه می شود(Agrios, ۲۰۰۵). این مکانیسم‌ها ممکن است از پیش وجود داشته باشند یا در اثر تحریک‌های بیمارگر یا عواملی دیگر مثل باکتری‌های مفید ریشه ایجاد شوند. در نتیجه این تحریک‌ها، سیگنال‌های مقاومت تولید و درسراسر گیاه پخش می شوند. این سیگنال‌ها باعث تحریک پروتئین‌های تنظیم کننده‌ی بیان ژن‌های مقاومت شده و موجب بیان این ژن‌ها (فعال شدن ژن‌ها) در سراسر گیاه می‌شوند. درپی بیان ژن‌های مقاومت، مقاومت سیستمیک ایجاد می‌شود. یک نوع دیگر از القای مقاومت بیولوژیکی در اثر کلونیزاسیون ریشه‌ی گیاهان به‌وسیله‌ی باکتری‌های مفید مثل P. fluorscens انجام می‌شود که به آن مقاومت القائی سیستمیک (Induced resistance) (ISR) می گویند. این نوع مقاومت در سال ۱۹۹۰ توسط وان پیر وهمکاران گزارش شد ( Bakker, ۲۰۰۳).
باکتری های زیر سبب افزایش مقاومت القایی گیاهان نسبت نماتدها می گردند:
Burkholderia spp., Pseudomonas spp., Bacillus spp. & Agrobacterium radiobacter
● تعریف کلنیزاسیون ریشه توسط عوامل پروبیوتیک:
کلنیزاسیون شرط لازم و ضروری برای عامل بیوکنترل محسوب می شود . کلنیزه کننده‌ی قوی ریشه میکروارگانیسمی‌ست که به فضای میان سلولی لایه‌ی اپیدرم و بافت کورتکس نفوذ کرده و یا محکم به سطح ریشه می چسبند و با شستن شدید نیز باقی می مانند (Haas & Defago, ۲۰۰۵). توانایی یک آنتاگونیست در کلونیزه کردن ریشه یک شرط مهم در توانایی آن برای کنترل بیماری‌های ریشه است. در بیشتر موارد، شکست در بهره برداری از باکتری‌ها به کلنیزه شدن ضعیف ریشه، توسط آن‌ها مربوط می‌شود، این امر می تواند به خود باکتری و یا مربوط به عوامل محیطی (زنده و غیرزنده) باشد. ویژگی‌هایی نظیر سرعت رشد، کشش شیمیایی به سمت ترشحات ریشه و تحمل پتانسیل اسمزی پائین، میزان اینوکلوم (جمعیت)، سن و رقم گیاه وشرایط محیطی بر کلنیزاسیون موفقیت‌آمیز ریشه توسط باکتری تاثیر دارند.
● عوامل موثر بر بیوکنترل بیمارگرهای گیاهی:
عوامل مختلفی بر بیوکنترل بیمارگرهای گیاهی توسط میکرو ارگانیزم‌های مفید نقش دارند.
عوامل غیر زنده شامل:
۱) شرایط محیطی ( دما، نور)،
۲) نوع خاک (pH، مواد غذایی، رطوبت)،
۳) مواد شیمیایی (قارچ کش‌ها، علف کش‌ها).
عوامل زنده شامل:
۱) نوع میزبان (گیاه)،
۲) میکرو ارگانیسم‌های بومی گیاه میزبان
۳) نوع بیمارگرهای گیاهی.
اگرچه کنترل بیولوژیک توسط ریزوباکترهای افزایش دهنده‌ی رشد گیاه دستاوردی قابل قبول است اما میزان ثبت عوامل کنترل زیستی برای استفاده‌ی‌ تجاری بسیار کم است. تکنولوژی هنگامی پویا می‌شود که یافته‌های پژوهش از آزمایشگاه به مزرعه منتقل شود. اما استفاده از باکتری‌های آنتاگونیست ممکن است تحت شرایط مزرعه در کنترل بیماری‌ها تاثیری متوسط داشته و یا بدون اثر باشد. برای رفع این مشکل سوسپانسیون باکتری‌های آنتاگونیست باید در حامل‌های معینی تثبیت شده و به صورت فرمولاسیون‌هایی برای کاربرد آسان، سهولت حمل و نقل، نگهداری طولانی مدت، حفظ قدرت حیات و افزایش کارایی در مزرعه و تجاری سازی مورد استفاده قرار گیرند.(Nakkeeran et al. ۲۰۰۵)

تدوین: محمد مهدی اوجی اردبیلی
دانشجوی کارشناسی ارشد بیماری‌های گیاهی دانشگاه تهران
خبرنگار مهندسی کشاورزی - گیاهپزشکی سرویس مسائل راهبردی خبرگزاری دانشجویان ایران
منابع:
۱.احمدزاده ، م.۱۳۸۱. بررسی اثر ریزوباکتریهای آنتاگونیست از جنسهای Pseudomonas و Bacillus علیه بیماریهای پوسیدگی بذر و مرگ گیاهچه لوبیا و مطالعه مکانیسم های آنتاگونیستی آنها. رساله دکتری، دانشکده کشاورزی دانشگاه تهران. ۱۴۶ صفحه.
۲.سارانی، ش. ا. ۱۳۸۴. کنترل بیولوژیکی Rhizoctonia solani Kuehn عامل مرگ گیاهچه کلزا با استفاده از برخی باکتریهای آنتاگونیست. پایان نامه کارشناسی ارشد، دانشکده علوم باغبانی و گیاهپزشکی، دانشگاه تهران. ۱۳۸ صفحه.
۱Agrios, G.N., ۲۰۰۵. Plant Pathology. ۵th ed. Academic Press, London
۲Baker, K.F. ۱۹۸۷. Evolving concepts of biological control of plant pathogens. Ann. Rev. Phytopathol. ۲۵: ۶۷-۸۵
۳Bakker, P.A.H.M., Pieterse, R. L.X., and van Loon, L.C. ۲۰۰۳. Understanding the involvement of rhizobacteria mediated induction of systemic resistance in biocontrol of plant diseases. Can. J. Plant Pathol. ۲۵: ۵–۹
۴Brewer, M.T., Larkin, R.P. ۲۰۰۵. Efficacy of several potential biocontrol organisms against Rhizoctonia solani on potato. Crop Protection ۲۴: ۹۳۹–۹۵۰
۵Cook, R.J. and Baker, K.F. ۱۹۸۳, The nature and practis of biological control of plant pathogens . A. P. S. St. Paul, Minnesota, U. S. A
۶Delany, I., Sheehan, M. M., Fenton, A., Bardin, S., Aarons, S. and Oُ Gara, F. ۲۰۰۰. Regulation of production of the antifungal metabolite ۲,۴-diacetylphloroglucinol in Pseudomonas fluorescens Fl۱۳: genetic analysis of phlF as a transcriptional repressor. Microbiol. ۱۴۶: ۵۳۷-۵۴۶
۷Gnanamanickam, S.S., Vasudevan, P., Reddy, M.S., Defago, G., and Kloepper, J.W. ۲۰۰۲. Principles of Biological Control. In: Biological Control of Crop Diseases. Gnanamanickam, S. S. (ed.). CRC press Netherlands. ۴۵۰pp
۸Haas D., & Défago, G. (۲۰۰۵). Biological control of soil-borne pathogens by fluorescent pseudomonads. Nature Reviews Microbiology, Published online۱۰ March ۲۰۰۵, doi:۱۰.۱۰۳۸/nrmicro۱۱۲۹.www.nature.com/reviews/micro
۹Kishore, G. K., Pande, S., & Podile, A. R. (۲۰۰۵). Biological control of late leaf spot of peanut (Arachis hypogaea L.) with chitinolytic bacteria. Phytopathology, ۹۵, (in press)
۱۰Kloepper, J.W., Leong, J., Teintzte, M. and Schroth, M. N. ۱۹۸۰. Pseudomonas siderophores: a mechanism explaining disease suppressive soils. Current Microbiol. ۴: ۳۱۷-۳۲۰
۱۱Manjula, K., Kishore, G. K., & Podile, A. R. (۲۰۰۴). Whole cells of Bacillus subtilis AF ۱ proved effective than cell free and chitinase-based formulations in biological control of citrus fruit rot and groundnut rust. Canadian Journal of Microbiology, ۵۰, ۷۳۷-۷۴۴
۱۲Nakkeeran, S., Dilantha Feenando, W. G. and Siddiqui, Z. A. ۲۰۰۵. Plant growth promoting rhizobacteria formulation and its scope in commericialization for the management of pests and diseases. Z.A. Siddiqui (ed.), PGPR: Biocontrol and Biofertilization, Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp۲۵۷-۲۹۶
۱۳Perry, R. N., & Moens, M. (۲۰۰۶). Plant nematology. Cab international press. UK. ۴۴۷ PP
۱۴Picard, C., Di Cello, F., Ventura, M., Fai, R. and Guckert, A. ۲۰۰۰. Frequency and biodiversity of ۲,۴- diacetylphloroglucinol -producing bacteria isolated from the maize rhizosphere at different stages of plant growth. Appl. Environ. Microbiol. ۶۶: ۹۴۸-۹۵۵
۱۵Sharma, A., Johri, B. N., Sharma, A. K., & Glick, B. R. (۲۰۰۳). Plant growth-promoting bacterium Pseudomonas sp. strain GFP(۳) influences iron acquisition in mung bean (Vigna radiata L. Wilzeck). Soil Biol. BIochem., ۳۵, ۸۸۷-۸۹۴
۱۶Weller, D. M. ۱۹۸۸. Biological control of soilborne plant pathogens in the rhizosphere with bacteria. Ann. Rev. Phytopathol. ۲۶: ۳۷۹-۴۰۷

منبع : خبرگزاری ایسنا