مصرف مواد فتوسنتزی جهت تولید و ذخیره

اگرچه براى راحتى مطلب مى‌توان فتوسنتز را در مرحله توليد قند هگزوز تمام شده تلقى کرد ليکن پس از اين مرحله تغييرات بسيارى زيادى ممکن است صورت پذيرد. قند هگزوز ممکن است به‌سرعت از گلوکز به فروکتوز تبديل شود و يا جهت انتقال به ساير سلول‌ها تبديل به ساکاروز گردد و يا پليمرى از نشاسته براى ذخيره موقت در کلروپلاست تشکيل دهد. ساکاروز ممکن است به ديواره سلولى و سلول‌هاى در حال رشد انتقال يابد و در آنجا به اجزاء ساختمانى ديواره سلولى مثل سلولز تبديل شود و يا ممکن است ساکاروز به ساير قسمت‌‌هاى گياه که رشد فعالى دارند (مريستم) و يا به محلى که تبديل به پلى‌ساکاريد گردد منتفل شود و در آنجا به‌صورت ذخيره با اجزاء ساختمانى سلول درآيد.

تنفس و رشد

قند هگزوز مى‌تواند وارد سيستم تنفس گياه گردد و بر اثر شکستن پيوندهاى آن انرژى آزاد گردد و يا به‌صورت ترکيبات آلى درآيد اين ترکيبات براى مصارف مهم ساختماني، متابوليسم و ذخيره‌‌اى مورد استفاده قرار مى‌گيرند. مرحله اول فرآيند تنفس غيرهوازي، گليکوليز مى‌باشد. در اين مرحله نوکلئوتيدهاى احياء شده و ATP به‌وجود مى‌آيند و بدين‌ترتيب انرژى لازم براى انجام کار در سلول فراهم مى‌‌شود و يک قند فسفات ۶ کربنى به اسيد پيرويک تبديل مى‌گردد. سپس اسيد پيرويک از طريق اکسيداسيون و توليد CO۲، +NAD را احياء نموده (از آنجا که فرم احياء نيکوتين آميد آدنين دى‌نوکلئوتيد به مقدار احياء اکسيژن به آب مصرف مى‌شود. توليد و مصرف NADH را تنفس هوازى مى‌نامند) و استيل کوآنزيم A تشکيل مى‌شود. سپس استيل کوآنزيم A وارد چرخه کربس مى‌شود و با يک مولکول چهارکربنه چرخه کربس ترکيب مى‌گردد و يک ملکول قند ۶ کربنه توليد مى‌کند. در چرخهٔ کربس مولکول‌هاى بيشترى اکسيد شده و به CO۲ تبديل مى‌شود و توأم با آن نيز NAD+ احياء مى‌گردد. در همين زمان ترکيبات و انرژى توليد شده در چرخه کربس جهت تشکيل و انتقال اسيدهاى آمينه و اسيدهاى نوکلئيک به‌منظور ترکيبات پليمرى چون پروتئين و RNA و DNA به‌کار مى‌رود.

انرژى لازم براى تشکيل اين ترکيبات از اکسيداسيون NADH تأمين مى‌گردد. احياء اکسيژن و تبديل آن به آب، فسفريلاسيونن ADP و فسفر معدنى و تبديل آنبه ATP نيز ارتباط زنجيره‌اى با اکسيداسيون NADH دارند. چرخه کربس در بين دو غشاء ميتوکندرى و فسفريلاسيون هوازى در غشاى داخلى ميتوکندرى صورت مى‌گيرد (چون در اين فرآيند اکسيژن مصرف مى‌گردد آن را فسفريلاسيون هوازى گويند). اين غشاء خيلى شبيه غشاء کلروپلاست است. به جزاينکه برخلاف کلروپلاست فاقد رنگيزه‌هاى فتوسنتزى مى‌باشد. فسفريلاسيون هوازى از يک سيستم انتقال‌دهنده الکترون سود مى‌جويد که شبيه فسفريلاسيون نورى مى‌باشد و پروتئين‌هاى اصلى تشکيل‌دهنده آن سيتوکروم مى‌باشند.

اگرچه فتوسنتز و تنفس بسيار شبيه هم مى‌باشند وليکن از بسيارى جهات، واکنش‌هاى مقابل يکديگر دارند. هر دو فرآيند جهت ساختن مواد نياز به انرژى دارند. اما تنفس براى به‌دست آوردن انرژى و انجام فرآيندهائى مثل ساختن مواد اندوخته‌اي، مواد ساختمانى و ترکيبات متابوليکى و همچنين اعمالى چون انتقال مواد فتوسنتزى و انتقال عناصر غذائى به غشاهاى سلولى بايستى مولکول‌هاى آلى را تجزيه کند و انرژى آزاد شده آنها را به مصرف موارد فوق برساند. تنفس، انرژى که از تجزيه مواد فتوسنتزى توليد مى‌شود را به مصرف کارهاى فوق مى‌رساند. فتوسنتز به‌دليل جذب CO۲ باعث افزايش وزن خشک گياه مى‌شود درصورتى‌که فرآيندهاى تجزيه‌اى تنفس باعث آزاد شدن CO۲ و کاهش وزن خشک گياه مى‌گردد. هر دو فرآيند براى گياه ضرورتى مى‌باشند. فتوسنتز با احياء CO۲ توليد قند هگزوز مى‌کند و تنفس قند هگزوز را به ترکيبات ساختماني، اندوخته‌اى و متابوليکى که براى رشد و تکامل گياه ضرورى است تغيير مى‌دهد. وظيفه فيزيولوژيست‌هاى گياهى زراعى آن است که هر دو فرآيند فتوسنتز و تنفس را طورى تنظيم نمايد که حداکثر بازده ممکن را در افزايش عملکرد زراعى داشته باشند. به‌عبارت ديگر حداکثر استفاده ممکن از انرژى نورانى در فتوسنتز به‌عمل آمده و انرژى که بدين طريق در مواد فتوسنتزى ذخيره شده است در عمل تنفس مهار شود و به بهترين وجهى گياهان پرمحصول به بار آورد.

جدول مقايسهٔ فتوسنتز و تنفس

	نوع طبقه			فتوسنتز			تنفس
	فسفريلاسيون			واکنش‌هاى فسفريلاسيون که از انرژى نورانى استفاده مى‌کنند.			واکنش‌هاى فسفريلاسيون اکسيدى که از انرژى شيميائى استفاده مى‌کنند.
	احياء نوکلئوتيدها			NADPH که با استفاده از انرژى نورانى به‌وجود مى‌آيد و براى احياء CO۲ به‌کار مى‌روند			NADH که از طريق اکسيداسيون کربن به‌وجود مى‌آيد و براى احياء اکسيژن به‌کار مى‌روند.
	اکسيدکربن			مادهٔ مصرفى			محصول
	آب			مادهٔ مصرفى			محصول
	اکسيژن			محصول			ماده مصرفى
	ترکيبات آلى			محصول			ماده مصرفى و محصول

کارآئى فتوسنتز چقدر است؟ به‌منظور پاسخ به اين سئوال بايد توليد و مصرف ATP مورد بررسى قرار گيرد. تنفس مشابه يک باطرى است که بايد انرژى خود را به ساير مولکول‌ها منتقل کند. اين مولکلو‌ل‌ها به نوبه خود از اين انرژى استفاده مى‌کنند و فعال‌تر مى‌شوند. احتراق سريع انرژى ذخيره شده در يک موتور مکانيکى منجر به آزاد شدن انرژى و توليد گرما مى‌شود اين انرژى ذخيره شده به‌طور تقريب با بازدده ۳۵% به کار مفيد تبديل مى‌شود. در مقايسه، تنفس به آهستگى انرژى آزاد مى‌کند. در ابتدا مواد ترکيب‌شونده به‌وسيله فسفريلاسيون انرژى‌دار مى‌شوند و سپس فرآيند تنفس طى مراحل کوتاهى که به‌وسيله آنزيم‌هاى مختلف تحت شرايط گرمائى (ايزوترم) مساوى کنترل مى‌شوند صورت مى‌گيرد.

به‌عنوان مثال: گلوکز به‌طور تقريب طى ۳۰ مرحله به CO۲ تبديل مى‌شود.

C۶H۱۲O۶ + ۶O۲ ->مرحله ۳۰ ۶CO۲ + ۶H۲O + ۶۷۳ Kcal (انرژى بالقوه)

اين مراحل شامل گليکوليز و چرخه کربس مى‌باشد که با اکسيداسيون هوازى در مجموع ۳۸ مولکلول ADP را فسفوريله مى‌نمايند. يک ملکول ATP، ۱۲ کيلوکالرى انرژى توليد مى‌کند پس ۳۸ مولکلول ATP در مجموع ۴۵۶ کيلوکالرى انرژى توليد مى‌نمايد که در مقايسه با انرژى بالقوه آن ۶۷۳/۴۵۶ تنفس داراى بازده ۶۸% مى‌باشد. هدف متخصصين کشاورزى اين است که از انرژى توليد شده ATP جهت بازدهى حداکثر رشد و نمو سيستم گياهى استفاده کنند و سرانجام حداکثر عملکرد را در واحد سطح داشته باشند.