گیاهشناسی باموضوع فتوسنتز

● بیوشیمی گیاهی
بیوشیمی گیاهی شاخه‌ای از بیوشیمی است. دانشی است تجربی که هدف آن بررسی طبیعت و مکانیسم واکنشهای شیمیای ویژه‌ای است که در گیاهان روی می‌دهند. این شاخه از علوم ، دانشی نو‌ظهور است که در حال تکامل می‌باشد.
دید کلی گیاهان که منبع غذاها ، داروها و تعداد بیشماری از مواد آلی گوناگون هستند، در حقیقت گنجینه‌ای عظیم از ثروت پنهانی بشمار می‌روند که پیوسته تجدید می‌شوند. گیاهان علاوه بر آنکه نقش تلمبه آب بی‌اندازه پرتوانی را میان خاک و جو ایفا می‌کنند. با بقایای فسیلی خود منشا منابع لازم برای تمدن کنونی هستند. سلول گیاهی آزمایشگاه بنیادی این کارخانه شگرف ترکیبات آلی است. مهم آن است که تعیین شود گیاه با چه فرآیندهایی (فتوسنتز ، تعرق و (واکنشهای متابولیسمی|متابولیسم)) دگرگونی‌های متعددی را باعث می‌شود که از چند ماده ساده آغاز می‌شوند و به تعداد بیشماری از پیچیده‌ترین مواد آلی حاصل از متابولیسم گیاهی می‌رسند.
برخی از فرآیندها مانند فتوسنتز یا چرخه‌های تحولات نیتروژن و گوگرد ، خصلتی عام دارند که به مولکولهای ساده متابولیسم اولیه مانند قندها و آمینو اسیدها و ... که در همه گیاهان مشترک هستند منجر می‌شوند. فرایندهای دیگر ، برعکس ، اختصاصی‌تر هستند و به فرآورده‌های متابولیسم ثانویه حاصل از استفاده مواد متابولیسم اولیه ، می‌انجامد. چنین است قلمرو بیکران و هیجان ‌انگیز بیوشیمی گیاهی که هدف آن پاسخ به این پرسش معقول است که پدیده‌ها چگونه روی می‌دهند، بی‌آنکه بخواهد به پرسش غایت‌گرانه چرا پاسخ دهد. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند، در زیر شرح داده می‌شوند.
نقش آب در گیاهان لازمه زندگی است. زندگی در دریاها تولد ‌یافته و واکنشهای متابولیسمی ، مانند ساختارهایی که پایه و اساس این واکنشها هستند فقط در محیط آبکی انجام ‌پذیر هستند. آب در گیاهان علفی و اندامهای جوان در نگهداری حالت تورژسانس دخالت دارد. آب به عنوان متابولیت در تهیه هیدروژن لازم برای ساختن زنجیره‌های هیدروکربنی دخالت دارد. آب در پدیده فتوسنتز نقش کلیدی دارد. آب از طریق تارهای کشنده ریشه جذب شده و از طریق آوندهای چوبی به تمام قسمت‌های گیاه منتقل شده و اعمال خود را انجام می‌دهد.
فتوسنتز که در کلروپلاست‌ها صورت می‌گیرد عبارت است از تشکیل قندها از H۲O و CO۲ به کمک انرژی نوری جذب شده بوسیله کلروفیل و رنگیزه‌های فرعی. مباحثی که در مورد فتوسنتز در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شود به صورت زیر است. شرایط فتوسنتز ، مراحل مختلف اخذ انرژی نوری و تبدیل آن به انرژی شیمیایی ، احیای CO۲ به قند سه کربنی و در نهایت تشکیل قندهای مختلف از قند اولیه است. بازده فتوسنتز چه از ساخت قندها و چه از نظر میزان انرژی تولیدی در گیاهان مختلف ، متفاوت است.
تنفس در گیاهان پدیده‌های تنفس با مصرف اکسیژن و دفع دی‌اکسید کربن همراه هستند، این پدیده‌ها شامل تجزیه متابولیت‌های کربن‌دار است که سرانجام پس از اکسایش به H۲O و CO۲ تبدیل می‌شوند. این اکسایش همراه با آزاد کردن انرژی است که به صورت ATP ذخیره می‌شود. در گیاهان دو نوع تنفس دیده می‌شود: تنفس در همه موجودات زنده مشترک است و در تاریکی و روشنایی انجام می‌شود و تنفس نوری که فقط در روشنایی انجام می‌شود.
تغذیه نیتروژنی در گیاهان ، ترکیبات نیتروژن‌دار که از مواد اساسی سازنده موجودات زنده هستند، از مولکولهای کانی ساده ساخته می‌شوند. مشتقات نیتروژندار از دو نظر حائز اهمیت هستند، از نظر کمی که ترکیبات نیتروژندار ۳۰ - ۶ درصد وزن خشک گیاهان را تشکیل می‌دهند و از نظر کیفی که نیتروژن در ساخت بسیاری از ترکیبات اساسی متابولیسم مانند آنزیمها ، اسیدهای نوکلئیک و ... شرکت دارد. مباحثی که در این مورد در بیوشیمی گیاهی وجود دارد شامل منابع نیتروژن ، استفاده گیاهان از نیتروژن هوا ، شکلهای مختلف ازت و ... است.
تغذیه گوگردی گیاهان ترکیبات گوگردی بسیار فراوان هستند و در همه موجودات زنده یافت می‌شوند، ولی تنها گیاهان و میکروارگانیزم‌ها می‌توانند از یونهای سولفات خاک استفاده کرده و آنها را احیا کنند. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی درباره این تغذیه مطرح می‌شود شامل منابع گوگرد ، استفاده از سولفات‌ها ، احیای سولفات فعال ، ورود سولفورها در ترکیبات آلی و ... می‌باشد.
تمام بیومولکولها از جمله کربوهیدراتها ، پروتئینها ، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند. که شامل شکل و ساختمان این ترکیبات و مشتقات مختلف آنها ، وظایف و نقش آنها در گیاه و متابولیسم این مواد می‌باشد.
ترکیبات معطر بیوسنتز حلقه معطر یکی از فرایندهای اساسی در بیوشیمی گیاهی است. از مهمترین ترکیبات معطر می‌توان لیگنین (ماده سازنده چوب) و همچنین بسیاری از اسانسها ، فلاونها ، آنتوسیانها و اسیدهای آمینه واجد حلقه‌های معطر (فنیل آلانین و ترپیتوفان) و ... اشاره کرد. مواردی مانند تشکیل حلقه معطر ، انواع حلقه معطر ، نقش و متابولیسم آنها در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند.
ترپنها و آلکالوئیدها تنوع قابل توجه انواع که در گیاهان دیده می‌شود، نمونه تازه‌ای از امکانات شیمیایی کارخانه گیاهی است. ترپنوئیدها با آلکالوئیدها و افلانوئیدها جزو مواد ثانویه متابولیسم قرار داده می‌شوند. بعضی از ترپنوئیدها در پدیده فتوسنتز شرکت می‌کنند و چند هورمون گیاهی ، ساختار ترپنی دارند. در حال حاضر بیش از ۲۰۰۰ آلکالوئید شناخته شده‌اند و به علت خواصشان مورد توجه داروسازان قرار گرفته‌اند. مواردی مانند ساختمان این ترکیبات ، چگونگی سنتز و متابولیسم این مواد در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند.
بیوشیمی رشد و نمو گیاهی مجموعه پدیده‌هایی که با افزایش طول گیاه همراه است نمو نامیده می‌شود. نمو اندامهای گیاهی مانند نمو گیاه کامل با افزایش نمایی مشخص می‌گردد و بعد هر چه گیاه به حد بلوغ نزدیک می‌شود به همان نسبت نمو اندامهای کاهش می یابد. مواردی مانند سنتیتک رشد ، تروپسیم‌ها ، انواع هورمونهای گیاهی و ساختار و نقش فیزیولوژیک آنها در گیاهان ، تشکیل گل و مکانیسمهای موثر بر آن و ... در بیوشیمی گیاهی بحث می‌شوند.
ارتباط بیوشیمی گیاهی با سایر علوم بیوشیمی گیاهی با بسیاری از علوم از جمله فیزیولوژی گیاهی ، زیست شناسی سلولی و مولکولی ، ژنتیک و بیوشیمی ارتباط دارد.
● فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت می‌گیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید می‌شود.
● دید کلی
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که می‌تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمده‌ای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته می‌باشد. فعال‌ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه‌های سبز ویژه‌ای به نام کلروفیل برای جذب نور می‌باشند.
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز می‌نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار می‌گیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته می‌شود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
● رنگدانه‌های فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه‌های نوری گیاهان جذب می‌شود. همه رنگدانه‌هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می‌شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می‌شوند رنگدانه‌های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می‌دهند. از دیگر رنگدانه‌ها می‌توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می‌گیرد
برجسته‌ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه‌ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می‌گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه‌های گرانا موسومند.
● مکانیزم جذب نور در گیرنده‌های نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته‌اند و سیستمهای نوری ۱ و ۲ نامیده می‌شوند. سیستمهای گیرنده در رده‌های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می‌رسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی‌شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می‌شود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می‌کند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت‌گیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
● واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ،‌ الکترون را به صورت غیر چرخه‌ای منتقل می‌کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می‌شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می‌کنند.
● واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دی‌اکسید کربن به کربوهیدرات می‌شوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می‌گردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
● چشم انداز
اخیرا در مجامع بین‌المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هسته‌ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی می‌کنند که جنگهای هسته‌ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می‌آورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته‌ای گفته می‌شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
● شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود ۱۲۰۰ فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
۱) گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس)
۲) گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
۳) گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
۴) گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).
● واکنشهای نوری فتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین می‌کند. این فرایند در دو مرحله انجام می‌شود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن می‌شوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزه‌های اصلی و فرعی انجام می‌گیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام می‌گیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بی‌نیاز به نور فتوسنتز انجام می‌شود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دی‌اکسید کربن و تولید قندها انجام می‌شود.
● سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج ۷۳۰ نانومتر است و از این رو P۷۰۰ نامیده می‌شود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P۶۸۰ است که اوج جذبی آن در ۶۸۲ نانومتر است.
ر هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزه‌های فرعی یک تله گیرنده‌ای را تشکیل می‌دهند که نور را به دام می‌اندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P۶۸۰ رنگیزه فرعی a۶۷۲ و کلروفیل b و فیکوبیلین‌ها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P۷۰۰ دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزه‌های فرعی a مثل a۶۸۴ نیز هست.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P۶۸۰ که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را از دست می‌دهد و به صورت یونی مثبت درمی‌آید. این الکترونهای آزاد شده از P۶۸۰ که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرار گرفته‌اند منتقل می‌شود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست می‌دهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی کمتری دارد، می‌رسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش- کاهش سیستم نوری I یا P۷۰۰ بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم می‌شوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطه‌ای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست می‌دهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف می‌رسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت می‌گیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ می‌دهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست داده‌اند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P۶۸۰ این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد می‌شوند برطرف می‌سازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد می‌شود. که یونهای هیدروکسیل به O۲ و H۲O تجزیه می‌شوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد می‌گردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شده‌اند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH می‌شوند.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P۷۰۰ است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می‌شود و سپس الکترونها را از طریق زنجیره‌ای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش- کاهش خیلی پایینی دارند انتقال می‌دهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده‌ای ناشناخته به نام x می‌شوند که پتانسیل اکسایش- کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل می‌شوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می‌شود.
● فسفریلاسیون نوری
در سال ۱۹۵۴ آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که می‌توانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co۲ فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه می‌شود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کننده‌ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co۲ احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت می‌شود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP می‌گردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می‌شود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج می‌شود.
۲ADP + ۲Pi + ۲NADP + ۴H۲O→۲ATP + O۲ + ۲NADPH + ۲H۲O
خروج یک مولکول O۲ با احیای ۲ مول از NADPH و استریفیه شدن ۲ مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH می‌سازند.
▪ فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری می‌کنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخه‌ای را به شکل حرف Z طی می‌کنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمی‌گردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران می‌شود به این فرآیند انتقال غیر چرخه‌ای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت می‌گیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP می‌انجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخه‌ای نیز می‌گویند.
▪ فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن انجام می‌گیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته می‌شود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P۷۰۰ پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P۷۰۰ برمی‌گردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست می‌دهند که صرف ساختن ATP می‌شود.
ـ علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخه‌ای
فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای هنگامی انجام می‌گیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO۲ ، عدم خروج فرآورده‌های نهایی فتوسنتز از یاخته‌های فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخه‌ای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمی‌شوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال می‌یابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P۷۰۰ در سیستم I برمی‌گردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می‌شود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخه‌ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می‌شود بی‌آنکه احیای CO۲ و خروج O۲ انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ، شدیدتر می‌شود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II می‌شوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک می‌کنند.

سروش زیرکی
http://center.royablog.ir