کاهش تشعشع درون جوامع گیاهی

جوامع گياهى هم نور مستقيم و هم غيرمستقيم خورشيد يا نور پخش شده در آسمان را دريافت مى‌کنند. برگ‌هاى بالائى هم اشعه مستقيم و غيرمستقيم را دريافت مى‌کنند. درحالى‌که برگ‌هاى پائينى قرار کمترى از اشعه مستقيم را دريافت مى‌کنند. به‌علت انتقال و انعکاس نور از برگ‌ها و از سطح خاک ميزان تشعشع غيرمستقيم بيشتر مى‌شود. کميت و کيفيت تشعشع هر دو با نفوذ بيشتر در جامعه گياهى تغيير مى‌کند، چون غالب گياهان ترجيحاً انرژى را در طول موج ۴۰۰ تا ۷۰۰ نانومتر جذب مى‌نمايند، نورى که توسط برگ‌ها منتقل مى‌شود عمدتاً در طيف مادون قرمز قرار دارد. لذا هرچه به طرف قسمت پائين جامعه گياهى مى‌رويم، امواج بلندتر دريافت مى‌گردند. به‌همين دليل بيشتر وسايلى که براى اندازه‌گيرى تشعشع در جامعه گياهى و به‌منظور مطالعه فتوسنتز به‌کار مى‌روند، فقط ميزان کوانتوم يا انرژى طول موج‌هاى بين ۴۰۰ تا ۷۰۰ نانومتر را اندازه‌گيرى مى‌‌کنند. ميزان تشعشعى که بدين طريق اندازه‌گيرى مى‌شود، غلظت جريان فوتون فتوسنتزى (Photosynthetic photon flux density، PPFD)، ناميده مى‌شود، و نمايانگر کوانتوم يا تشعشعى است که در فتوسنتز به‌طور فعال (RAR)، شرکت دارد. از اينجا به بعد کلمه تشعشع به معناى PAR مى‌باشد.

کاهش شدت تشعشع در محلول‌هاى رنگى يا سوسپانسيون محتوى سلول جلبک‌ها تقريباً مشابه کاهش تشعشع در جامعه گياهى مى‌باشد. اين کاهش تشعشع (استهلاک) از قانون جذب لامبرت-بير (Lambert Beer Law)، پيروى مى‌کند. طبق اين قانون هر لايه داراى ضخامت يکسان، مقدار مساوى از تشعشى که از آن مى‌گذرد را جذب مى‌نمايد. در جامعه‌هاى گياهي، لايه‌هاى داراى ضخامت يکسان براساس واحد شاخص سطح برگ بيان مى‌گردد و بيان رياضى آن عبارت است از:

Ii/Io = e -KL

که در آن: Io = تشعشع فعال در فتوسنتزى در قسمت بالاى جامعه گياهي، Ii = تشعشع فعال در فتوسنتزى در زير لايهٔ iام برگ‌ها، L = شاخص سطح برگ در لايه iام، K = ضريب استهلاک يا کاهش تشعشع، e = پايه لگاريتم طبيعى که مساوى ۷۱۸۲۸/۲ مى‌باشد. بنابراين مقدار نور خورشيد که در يک جامعه نفوذ مى‌کند تحت تأثير شاخص سطح برگ و آرايش برگ‌ها قرار مى‌گيرد. ضريب کاهش تشعشع (k)، مقدار کاهش نور در جامه گياهى را با عدد بيان مى‌کند. k مشخصه آرايش برگ‌ها است، که عمدتاً شامل زاويه برگ‌ها و چگونگى تجمع برگ‌ها در داخل جامعه گياهى مى‌باشد.

- زاويه‌ برگ‌ها:

انواع زاويه برگ‌ها توسط دويت تصوير و تعريف شده است. اين الگوهاى ايده‌آل از حالت تقريباً افقى (کمتر از ۳۵ درجه از حالت افقي) به‌حالت مايل تا حالت تقريباً قائم (بيشتر از ۶۰ درجه از حالت افقي) در تغيير هستند. ترنباس و انگوس در سال ۱۹۷۵ در مطالعه‌اى که انجام داده‌اند مشاهده کردند که برگ‌هاى گونه‌هاى مختلف گياهان داراى زاويه‌هاى متنوعى مى‌‌باشند لذا آنها جداولى را براى زاويه برگ‌ها به استثناء گياهانى که هم داراى زاويه عمودى و هم افقى بودند تهيه و ارائه نمودند.

زواياى برگ‌ها بر دريافت تشعشع و توزيع آن در جامعه گياهى اثر مى‌گذارد. جامعه گياهى شبدر که برگ‌ها افقى دارد به سطح برگ کمترى براى دريافت حداکثر نور زياد دارد. درحالى‌که جامعه گياهى گندميان که داراى برگ‌هاى عمودى مى‌باشد به سطح برگ بيشترى براى اين منظور نياز دارند.

مقادير تقريبى k براى جامعه گياهى شبدر حدود ۶/۰ و براى گندميان حدود ۲۵/۰ مى‌باشد (لوميس و ويليامز، ۱۹۶۹). وارن ويلسون با استفاده از تعداد برگ‌هائى که در تماس با سوزن‌هاى افقى و عمودى قرار گرفتند توانستند آرايش افقى برگ‌هاى شبدر و آرايش عمودى ريگراس علوفه‌اى را به‌دست آورند. براساس تئورى بروگهام در مورد شاخص بحرانى سطح برگ، جامعه گياهى شبدر ۹۵% تشعشع را در شاخص سطح برگ ۵ جذب مى‌نمايد و بنابراين شاخص سطح برگ بحرانى براى شبدر حدود ۵ است. در حالى‌که شاخص سطح برگ بحرانى براى ريگراس علوفه‌‌اى حدود ۹ مى‌باشد.