تاثیر عوامل محیطی بر تولید مثل ماهیان

عوامل متعددی بر تولید مثل ماهیان تاثیرگذار هستند که مهمترین آنها دما, نور, آلودگی, تخریب زیستگاه و تغییرات کیفیت آب مانند Acidification و کمبود O۲ محلول آب می باشد

عوامل متعددی بر تولید مثل ماهیان تاثیرگذار هستند که مهمترین آنها دما، نور، آلودگی، تخریب زیستگاه و تغییرات کیفیت آب مانند Acidification و کمبود O2  محلول آب می باشد. این فاکتورها را می توان به دو گروه مکانیسم های داخلی(فیزیولوژی ماهی) و فاکتور های خارجی(محیطی) تقسیم کرد. مکانیسم های داخلی تولید مثل ماهی، بوسیله زنجیره هیپوتالاموس-هیپوفیز-گنادها کنترل و تنظیم می گردند. تغییرات عوامل ذکر شده می توانند باعث بروز پاره ای از فعالیتها در فیزیولوژی، مورفولوژی و رفتار ماهی شوند. از مهمترین فاکتورهای داخلی تاثیر گذار بر روی تولید مثل ماهی، می توان به فاکتور های اندوکرینی اشاره کرد.
فاکتورها چه داخلی و چه خارجی، روی افراد ماهی اثر می گذارند و در نهایت به جمعیت ماهی می رسد. مثلا تغییراتی که سبب تغییر فرد می شود، می تواند موجب کاهش فکاندیتی، کاهش رکروت و در نهایت کاهش جمعیت گردد. عوامل ذکر شده به طور کلی بر روی فکاندیتی، باروری تخم ها، وقفه تخمریزی، رشد تخم ها و جنین، نسبت جنسی، هورمونهای جنسی، صفات ثانویه جنسی و رفتارهای مهاجرتی تاثیر میگذارند.
● نور و دما
از مهمترین فاکتور های تاثیر گذار بر روی رشد و تولید مثل اکثر موجودات، مخصوصا ماهی ها، دوره نوری (طول روز) و دما می باشد. در رابطه با تاثیر دما و دوره نوری بر روی تولید مثل ماهیان مخصوصا آزاد ماهیان، مطالعات زیادی صورت گرفته است. در اکثر آزاد ماهیان، مثل قزل آلای رنگین کمان، رشد و تکامل تخمدان تحت تاثیر چرخه تغییرات فصلی طول روز می باشد و با تغییرات فصلی هماهنگ می باشد. همچنین تقریبا مشخص شده است که درجه حرارت تاثیر بسیار مهمی روی زمان تخمریزی از طریق رژیم نوری دارد.
تکامل تخمدان قزل آلا معمولا در مهر و آبان است و در پاییز و اوایل زمستان تخمریزی می کند. ولی در کشورهایی مانند سوئد به علت دمای پایین آب، رشد تخمدان در زمستان، و تخمریزی در اواخر زمستان و اوایل بهار اتفاق می افتد(شکل 1 و2).

 این عقیده وجود دارد که درجه حرارت پایین از تشکیل زرده و تکامل تخمدان جلوگیری می کند(مهرابی، یداله.1383).
در مطالعه ای که توسط Hurng-Yi Wang در سال 2000 در تایوان بر روی (Elotris acanthopoma) Sleeper انجام شد، مشخص شد که تحت تاثیر طول روز و دما، در فصل تولید مثل میزان E2 در پلاسمای ماهی ماده و تستوسترون در ماهی نر بالاست که این امر ارتباط نزدیک با بالا بودن شاخص GSI و وتیلوژنز و اسپرماتوژنز در ماهی مذکور دارد. تغییر طول روز و دمای آب ارتباط نزدیکی با تغییرات GSI و استروئیدها در سیکل های تولید مثلی سالانه ماهی دارد(Lam, 1983). مشخص شده که دمای بالا و طول روز زیاد، نسبت مستقیمی با تغییرات GSI و استروئیدهای پلاسما در ماهیانی دارد که در فصل تابستان تخمریزی می کنند (مانند ساردین ژاپنی)، و بر عکس این مورد در ماهیانی که فصل پاییز تولید مثل می کنند وجود دارد. در ماهی Gnathopogon caerulescens از کپور ماهیان، نیز افزایش طول روز نقش اساسی در تولید مثل دارد(Hurng-Yi Wang, Ching-Feng Weng, Ming-Chung Tu and Sin-Che Lee. 2000).
 در ماهی Acheliognathus rhombea که در فصل پاییز تخمریزی می کند، هم دمای پایین و هم طول روز کوتاهتر، تاثیر زیادی بر روی افزایش GSI و سطح استروئیدهای پلاسما دارد(Shimizu et al., 1994). این مطالعات مشخص می کنند که برای بلوغ جنسی، دوره نوری 13و14 ساعت روشنایی در روز(Asahino,1983)برای ماهیانی که در تابستان تخمریزی می کنند لازم است و برای ماهیانی که در پاییز تخمریزی می کنند، 12 ساعت روشنایی در روز لازم است(Shimizu et al., 1994).که البته تمام این موارد به عرض جغرافیایی نیز بستگی دارد. در همین مطالعه روی Sleeper، طول روز در آوریل13 ساعت و از ماه مه تا ژوئن به 14 ساعت می رسید که این با بالا رفتن دما نیز همراه بود، که باعث افزایش GSI و سطح استروئیدهای پلاسما می شود(اشکال 3 و 4).در نهایت به علت کوتاه شدن طول روز، این دوره تولید مثلی پایان می پذیرفت.

 دما در بعضی دیگر از آبزیان نیز بر تولید مثل موثر است. در لاک پشت دریایی، تعیین جنسیت نوزادان، تحت تاثیر حرارت محیط  واقع می شود(Shimizu et al., 1994).  
تغییرات دوره نوری در ماهی Medaka (Oryzias latipes)، بررسی شده، و نشان می دهد که رشد جنین با کاهش دوره نوری، کم می شود. همچنین با کاهش دما نیز رشد جنین کاهش می یابد. با کاهش دوره نوری و کاهش دما، رشد و بلوغ اسپرم مشاهده میشود. با کاهش دوره نوری، در تمامی افراد، بلوغ تخمک مشاهده نمی شود. همچنین کاهش دوره نوری، باعث کاهش فکاندیتی می شود. از این اطلاعات می توان جهت تکثیر و پرورش این ماهی با شرایط بهینه این فاکتور ها استفاده کرد(اشکال 5-13)( C.S. Koger, S.J. Teh and D.E. Hinton.1999).
کاهش دوره نوری(8سااعت نور، 16ساعت تاریکی با دمای ثابتC°25) باعث یک آترزیای ملایم در اووسیت ها می شود و هیچ اووسیت بالغی مشاهده نمی شود(شکل9). اگر این ماهی در معرض دوره نوری 16ساعت روشنایی و 8ساعت تاریکی قرار گیرد، تخمدان ها به آترزیای شدید دچار می شوند(شکل 10).
اگر ماهی در آبی با دمای C°15 زندگی کند و دمای آب بهC°20 برسد، تخمدانها دچار آترزیای شدید می شوند و اگر تخمدان ها با کاهش دمای آب روبرو شوند(در شرایط دوره نوری ثابت) یک آترزیای ملایم در تخمدان ها رخ می دهد(شکل 12)( C.S. Koger, S.J. Teh and D.E. Hinton.1999).

FIG. 5. Effect of photoperiod reduction on embryo production compared to control embryo production under constant temperature conditions. Embryo production ceased in all culture vessels 14 days after the photoperiod was reduced from 16L:8D to 8L:16D at 25°C. After a return to initial light phase duration, embryo production resumed in all culture vessels after 14 days.

FIG. 6. Effect of temperature reduction on embryo production compared to control embryo production. Embryo production ceased after a temperature reduction of 10°C (from 25°C to 15°C with a 16L:8D cycle). Embryo production resumed at significantly lower numbers than observed in control culture vessels. After a temperature increase from 15 to 25°C, embryo production resumed in all culture vessels.

FIG. 7. Normal adult ovary with numerous mature (MO) and immature oocytes. Bar = 270 µm.
FIG. 8. Normal adult testis, representative of all male testes examined, showing the progression of immature germ cells to mature sperm. 1°SG, primary spermatogonia; 2°SG, secondary spermatogonia; 1°SC, primary spermatocytes; 2°SC, secondary spermatocytes; ST, spermatids; SZ, spermatozoa. Bar = 54 µm.

FIG. 9. Ovary under reduced photoperiod (8L:16D, 25°C) displaying mild oocyte atresia (arrows) and no mature oocytes. Bar = 270 µm.
FIG. 10. Ovary returned to 16L:8D from 8L:16D displaying severe oocyte atresia (arrows) despite the presence of mature oocytes (MO). Bar = 270 µm.

FIG. 11. Ovary raised from 15°C to 20°C. Note the severe oocyte atresia (arrows) and the presence of several mature oocytes. Bar = 270 µm.
FIG. 12. Ovary under reduced temperature conditions (15°C, 16L:8D) displaying mild to moderate oocyte atresia (arrows) while still producing mature oocytes (MO). Bar = 270 µm. 

 
FIG. 13. Kidney of a female under reduced photoperiod conditions (8L:16D) displaying eosinophilic (proteinaceous) droplets in the glomerular spaces (arrows). Bar = 54 µm
● آلودگی هاpollutions 
فاکتورهای محیطی که در محیط زیست ماهی تغییر ایجاد می کنند، دارای دو منشاء می باشند، یکی ناشی از دخالت انسان، که شامل موارد زیر است:
- آلودگی های شیمیایی
- آلودگی های حرارتی
- پس مانده ها و ضایعات شیلاتی
- از دست دادن زیستگاه
- گرم شدن هوا
و دوم، فاکتورهایی که به صورت طبیعی در محیط زیست رخ می دهد که شامل موارد زیر است:
- تغییر در چرخش آب اقیانوسها(مانندEl Nino)
- حوادث زمین شناسی
          - حوادث زیانبار جوی
جیوه از مهمترین فلزات آلوده کننده محیط زیست ماهی شناخته شده است. همچنین مشخص شده که فلزات سنگین می توانند باعث تغییراتی مانند تغییر در وظایف قلب، تغییر در پارامترهای خون، جلوگیری از سنتز DNA، اختلال در تولید اسپرم و مرگ شود. تغییرات Organochlorines در کوسه ها، می تواند باعث تاثیر بر ترشح غدد داخلی، تغییرات سیستم ایمنی بدن و نازک شدن پوسته تخم گردد. مطالعاتی در رابطه با اثرات فلزات سنگین بر روی کوسه ها در Mote Marine Laboratory انجام شده که نشان می دهد که مثلا کادمیوم باعث انقباض رگها، افزایش ضربان قلب و کاهش اسپرم سازی می شود. مس باعث افزایش فشار خون ماهی می شود. جیوه باعث انقباض رگها، دخالت در سنتز DNA در بیضه ها، جلوگیری از سنتز پروتئین در بیضه می شود(Colin Simpfendorfer.2000).
   مطالعات زیادی بر روی ماهیان انجام شده که مشخص شده که، تولید مثل ماهیان نسبت به آلودگی های محیط بسیار حساس می باشد، که در نهایت باعث تغییرات اندوکرینی در ماهی ها می شود. مطالعات اخیر آزمایشگاهی و صحرایی نشان می دهد که ترکیبات مشابه استرادیول، باعث تاثیرات غیر قابل انتظاری در ماهی ها می شود. در چند مطالعه بر روی ماهی هایی که در معرض پسابها و حشره کش های استروژنیک قرار گرفته اند، فرایند زرده زایی و نیز Vitellogenic در آنها مشاهده شده است. خیلی از حشره کش ها و ترکیبات پلاستیکی و دیگر آلوده کننده های شیمیایی، شبیه هورمونهایی مانند استروژن عمل می کنند. خیلی از این ترکیبات باعث نقص هایی در سیستم تولید مثلی خیلی از جانوران مانند تغییر شکل قورباغه ها و تغییر جنسیت در ماهی می شوند.
در مطالعه ای که توسط Yoo Ji and Jans Dmدر سال 2003  در امریکا بر روی ماهیBlack Bullhead(Ameiurus melas) و خورشید ماهیBlue gill sunfish(Lepomis macrochirus) انجام شده است، تاثیر روی و کادمیوم بر تولید مثل ماهی مشخص شده است.
در این ماهیان غلظت تستوسترون به طور معنی داری در خورشید ماهی ماده جمع آوری شده از خورTar، در زمستان کاهش یافته بود. سطح تستوسترون در ماهی ماده در فصل تولید مثل که در معرض فلزات سنگین قرار گرفته بود، با ماهیان شاخص اختلاف معنی داری داشت(Yoo Jl And Jans, 2003).
ترکیبات دارای17α20β estradiol در آبی که ماهی نر وجود داشته باشد، باعث سنتز پروتئین غشای تخم(Zona Radiata Protein) در فرد نر می شود. همچنین در محیطهای آلوده به پساب، تعداد زیادی Intersex (جنسیت بینابینی) مشاهده می شود(Jobling, 2002).
احتمالا این پساب ها، حاوی ترکیبات استروژنیک بوده که این نوع ترکیبات در تبدیل جنسیت ماهی موثرند. همچنین درصد بالایی ازIntrsex ها در حرارتهای خیلی بالا مشاهده  شده، یعنی تحت استرسهای حرارتی جنسیت ماهی ها تغییر می کند(Luk Seing, 2000).
همچنین استرسهای جمعیتی نیز می توانند باعث ایجاد نمونه های  Intersex شوند(George, 2000).
صفات ثانویه در ماهی گامبوزیا نیز می تواند به علت ترکیبات استروژنیک ناشی از آلودگی پساب فاضلاب تغییر کند. اندام گونوپودیوم این ماهی که مسئول انتقال اسپرم است، در معرض ترکیبات استروژنیک، اندازه اش کوچک می شود، که این یک تغییر مورفولوژیک می باشد. همچنین آب دارای آلودگی پساب کارخانه کاغذ سازی، کاهش شدید pH، آفت کش ها و هیدروکربنها، باعث تغییر شکل گنادها می شود. آلودگی هایی مانند آفت کش ها می توانند روی فرومونها اثر بگذارند و یا روی اثر فرومونها در ماهیها تاثیر بگذارند(Jones and Reynols, 1997).
آلودگی های نفتی می توانند باعث کاهش فکاندیتی در اکثر گونه ها شوند. در جنس Perca، تحت تاثیر پساب کارخانه کاغذسازی، سایز تخم ها کوچک می شود. در Atlantic salmon، تحت تاثیر آفت کش ها، تعداد تخم های لقاح یافته کاهش می یابد(Moor, 2001).
فلزات سنگین، روی رشد ماهی تاثیر گذاشته و باعث افزایش رشد ماهی شده، در نتیجه ما هی ها خیلی سریع بالغ می شوند و موفقیت تولید مثلی جنینی کاهش می یابد، بقای لارو کم می شود و سایز تخم کوچک می شود.
در خیلی از ماهی ها که رنگ و علایم روی بدن آنها در فصل تولید مثل تغییر می کند، با شرایط محیطی و نیز آلودگی ها در فصولی غیر از فصل تولید مثل، چنین تغییراتی در آنها حاصل می شود.
 ● کمبود اکسیژن محلول
دانشمندان دریافته اند که فاکتورهای فیزیکی مانند کمبود O2 محلول و نیز میدان مغناطیسی می تواند باعث آشفتگی در ترشح هورمونها شود. کمبودO2  یا Hypoxia  می تواند باعث آشفتگی های زیادی در ترشح هورمون های غدد درون ریز شود. فعالیت های انسانی، مواد آلی، کود های استفاده شده در کشاورزی و دترجنت ها، باعث کاهش غلظت O2 محلول در رودخانه ها و دریاچه ها شده که کمبود O2 باعث کاهش رشد، کوچک ماندن جثه ماهی و همچنین توقف رشد تولید مثلی ماهی می شود (Morgan, K. 2003).
مطالعاتی که بر روی کپور 'که یک گونه مقاوم به Hypoxia(کمبود O2) است'، انجام شده، که  نشان میدهد که کاهشO2  محلول باعث بالا رفتن غلظت یکی از شکلهای استروژن در ماهی نر و کاهش تستوسترون  می شود. که این جابجایی هورمونها باعث کاهش رشد بیضه، کاهش تولید اسپرم و کاهش قدرت حرکت اسپرم می شود. همین شرایط در ماهی ماده باعث کاهش غلظت هورمون جنسی و کاهش تولید تخم می شود. بعلاوه کمبود O2 باعث کاهش موفقیت بارور کردن تخمک بوسیله اسپرم شده و در نتیجه تعداد تخمهای هچ شده پایین می آید. همچنین باید یادآور شد که اهمیت اکسیژن در آشفتگی هورمونی، نظیر خیلی از مواد شیمیایی است و به همان اندازه اهمیت دارد(Morgan, k, 2oo3).
● اسیدی شدنAcidification
در مطالعه ای که توسط Ikuta و همکارانش در سال 1995 بر روی اثرات اسیدی شدن آب بر روی ماهی ها انجام شده، مشاهده شده است که اسیدی شدن و تغییر کیفیت آب باعث تغییر در سطح هورمونهای جنسی، تغییر شکل در ماهیان، تغییر در میزان هچینگ تخمها و ...، می شود.
در آزاد ماهیان بالغ که در معرض آب با اسید سولفوریک با اسیدیته 4.5 تا 5/5 قرار گرفته اند، تغییرات زیادی در رشد و نمو جنین مشاهده شده است. هنگامی که قزل آلای رنگین کمان در pH 4.5 پرورش داده شود، دچار تخمریزی زودرس می شود، و تخم ها زودتر از حالت عادی چشم زده می شوند. همچنین جنین ها بیشتر از حالت عادی به جنس نر تبدیل می شوند، حتی اگر بعد از لقاح در آب طبیعی پرورش داده شوند(شکل14).

 سطح هورمونهای جنسی و گنادوتروپین ها هم در جنس ماده و هم در جنس نری که در آب اسیدی قرار گرفته اند، به صورت غیر طبیعی زیاد می شود و سیستم غدد درون ریز آنها دچار یک آشفتگی می شود. در آزاد ماهی Sockeye (Oncorhynchus nerka)، در ماده بالغی که در آب اسیدی با pH 5 پرورش داده می شود، Ovulation زودتر از حالت کنترل اتفاق می افتد و چشم زدن تخم ها، یک هفته زودتر انجام می گیرد(شکل 15).

گروهی که در pH 5 قرار گرفته اند، سطح17α20β-dihydroxy-4-pregnen-3-one(DHP) که یک هورمون استروئیدی است، در پلاسما زیاد می شود و اووسیت ها شکل غیر طبیعی به خود می گیرند و Ovulation ممکن است بوسیله استرس اسیدی کاهش می یابد(Ikuta et al., 1999).
کاهش مشابه توسعه جنینی در آزاد ماهی Sockeye در امریکای شمالی که در معرض آب با pH 5.6 قرار گرفته اند، مشاهده شده است(Parker and Mc keawn, 1987). تولید مثل این گونه به تغییرات کیفیت آب مخصوصا اسیدی شدن آب بسیار حساس است. به علاوه، مشخص شده که pH آب در حدود 6 ، می تواند رفتار تولید مثلی آزاد ماهیان را تغییر دهد. در آزمایشی که روی مهاجرت آزاد ماهیان به رودخانه ها برای تولید مثل انجام شد، مشخص شد که آب اسیدی بر روی رفتار مهاجرتی آنها اثر می گذارد و ماهیان از آبی که اسیدی باشد، هنگام مهاجرت دوری می گزینند. ماهیان ماده بالغ بعد از مواجه شدن با چنین شرایطی، شروع به کندن یک لانه در کف رودخانه می کنند که در واقع این یک رفتار تولید مثلی برای تخم ریزی است.
 همچنین با آزمایشاتی در داخل مخازن بر روی این ماهی مشخص شده که تغییرات کم pH  از 6.4-6.8  و کمتر، اثر بازدارندگی مهمی بر روی رفتار تخمریزی نشان داد(Ikuta et al., 2000)(شکل 16). این نتایج مشخص می کند که آزاد ماهیان در مقابل اسیدیته کم خیلی حساس هستند.

 در نهایت می توان در مورد تاثیر اسیدی شدن آب بر روی تولید مثل آبزیان گفت که اسیدیته آب با pH 6 و کمتر، اثر بازدارنده ای بر روی مهاجرت به سمت رودخانه برای تولید مثل و رفتار تخمریزی دارد و نیز در pH 4 ، می تواند با تاثیر سریع روی تنظیم اسید-باز و عمل سلولهای کلراید آبششها، در نتیجه باعث مرگ و میر به علت خروج Nacl از مایعات بدن شود(شکل17)(Ikuta et al., 1999).

pH اسیدی نیز می تواند در انتخاب محل تخمریزی ماهی تاثیر بگذارد که این مورد در قزل آلای جویباری(Salvinus fontinalis)مشاهده شده است.

امین حیدری

References:

۱- مهرابی، یدالله. ۱۳۸۳. تولید مثل قزل آلای رنگین کمان.

۲- Colin Simpfendorfer. ۲۰۰۰. ASSESSMENT AND MANAGEMENT REQUIREMENTS TO ENSURE SUSTAINABILITY OF HARVESTED SHARK POPULATIONS. Shark Conference ۲۰۰۰.

۳- C.S. Koger, S.J. Teh and D.E. Hinton. ۱۹۹۹. Variations of Light and Temperature Regimes and Resulting Effects on Reproductive Parameters in Medaka (Oryzias latipes). Biology of Reproduction ۶۱, ۱۲۸۷-۱۲۹۳ (۱۹۹۹).

۴- Hurng-Yi Wang, Ching-Feng Weng, Ming-Chung Tu and Sin-Che Lee. ۲۰۰۰. Synchronization of Plasma Sexual Steroid Concentrations and Gonadal Cycles in the Sleeper(Eleotris acanthopoma). Zoological Studies.

۵-Kazumasa Ikuta.et al,. ۱۹۹۹. EFFECTS OF ACIDIFICATION ON FISH REPRODUCTION.

۶- Kodric-Brown, Astrid. ۱۹۹۸. Sexual dichromatism and temporary color changes in the reproduction of fishes.American Zoologist.

۷- Yoo JL, Janz DM. ۲۰۰۳. Tissue-specific HSP۷۰ levels and reproductive physiological responses in fishes inhabiting a metal-contaminated creek.