کاتابولیسم قندها

کربوهیدراتها برای موجودات زنده منبع اصلی انرژی به شمار می‌روند. در جیره غذایی ، منبع اصلی کربوهیدرات نشاسته است که بوسیله یاخته‌های گیاهی ساخته شده و به عنوان منبع انرژی توسط موجودات هتروتروف مورد استفاده قرار می‌گیرد. در جانوران ، گلیکوژن در اکثر بافتها یافت می‌شود. بافت ماهیچه‌ای بیش از نیمی از گلیکوژن بدن را در بردارد و از آن برای انقباض ماهیچه‌ای استفاده می‌کند.
ترکیبات بزرگ مولکول مانند نشاسته و گلیکوژن ، ابتدا توسط آنزیمهای اختصاصی به واحدهای ساختاری خود ، یعنی مونوساکارید گلوکز مبدل می‌شوند. گلوکز و سایر قندهای ساده مانند گالاکتوز ، ساکارز و فروکتوز در طبیعت فراوانند و به همراه جیره غذایی وارد بدن می‌شوند. از آنجا که گلوکز فراوان‌ترین و ساده‌ترین قندهاست چگونگی تخریب آن به عنوان نمونه‌ای از کلیه فرآیندهای تخریبی مورد بحث قرار می‌گیرد.
● مراحل تجزیه گلوکز
گلوکز بوسیله هر دو گروه موجودات هوازی و بی‌هوازی مصرف می‌شود. مراحل ابتدایی تخریب گلوکز که گلیکولیز خوانده می‌شود برای هر دو گروه یکسان است. در موجودات بی‌هوازی ، مولکول گلوکز پس از یکسری واکنشهای تخریبی به فراورده نهایی مبدل می‌گردد و پس این فرآورده در همان شرایط بی‌هوازی طی مراحل دیگر تخریب می‌شود و یا به مصرف می‌رسد. در موجودات هوازی ، مرحله گلیکولیز بطور مشابه با شرایط بی‌هوازی طی می‌شود و پس فرآورده بدست آمده که پیرووات است در شرایط هوازی تخریب نهایی حاصل کرده، CO۲ و آب و انرژی تولید می‌کند.
● گلیکولیز
گلیکولیز در سیتوپلاسم یاخته رخ می‌دهد و شامل ۱۰ واکنش شیمیایی پی در پی است. گلیکولیز بیان ساده‌ای از استخراج انرژی شیمیایی نهفته در ترکیبات آلی مواد غذایی است که طی آن در شرایط بی‌هوازی یک مولکول گلوکز به دو مولکول پیرووات مبدل می‌شود. گلیکولیز از کلمه یونانی گلیکو به معنی شیرین و لیز به معنی کاستن و از دست دادن گرفته است. واکنشهای گلیکولیز به صورت خطی پیش می‌روند. راه گلیکولیز به نام دو دانشمندی که در مشخص کردن این راه بسیار کوشیدند به راه امبدن- میرهوف موسوم است.
▪ مراحل گلیکولیز
در نخستین بخش ، گلوکز با مصرف دو مولکول ATP فسفریل‌دار و فعال می‌شود و به فروکتوز ۱-۶- دی فسفات مبدل می‌گردد. در مرحله دوم مولکول اخیر به دو مولکول سه کربنی به نامهای گلیسرآلدهید ۳- فسفات و دی هیدروکسی استون فسفات تجزیه می‌شود و این دو مولکول ایزومر یکدیگرند. در مرحله سوم ، گلیسرآلدهید و ۳- فسفات اکسیده شده و با از دست دادن هیدروژن خود به اسید ۱-۳ دی فسفوگلیسریک مبدل می‌شود.
هیدروژن آزاد شده برای احیای NAD و ایجاد ۲ مولکول NADH بکار می‌رود. در مرحله چهارم که مرحله تولید انرژی است اسید دی فسفاته حاصل با از دست دادن فسفات خود و فسفریل‌دار کردن ADP موجب ساخته شدن ۴ مولکول ATP شده و خود سرانجام به اسید پیرویک تبدیل می‌شود.
● تخمیر الکلی
سرنوشت پیرووات در شرایط بی‌هوازی کاملا متفاوت با شرایط هوازی است. در صورتی که شرایط بی‌هوازی باشد، پیرووات ابتدا تحت اثر آنزیم دکربوکسیلاز گروه کربوکسیل خود را به صورت CO۲ از دست می‌دهد و به استالدئید تبدیل می‌شود در مرحله بعد ، استالدئید تحت تاثیر آنزیم الکل دهیدروژناز به اتانول مبدل می‌شود. فرآیند تبدیل پیرووات به اتانول و CO۲ تخمیر الکلی نامیده می‌شود. در تخمیر الکلی تعداد ATP تولید شده مانند راه گلیکولیز است.
● راه پنتور فسفات
یکی دیگر از راههای تخریب گلوکز راه پنتوز فسفات است که به علت ایجاد قندهای پنج کربنی و سایر قندها اهمیت دارد. این راه فرآیندی است که طی آن از یک سو گلوکز ماهیت خود را از دست می‌دهد و تخریب می‌شود و از سوی دیگر فراورده نهایی آن تولید NADPH و سنتز سایر قندها بویژه ریبوز است. راه پنتوز فسفات هم به عنوان فرایندی از تخریب کربوهیدرات و هم به عنوان فرایندی در سنتز برخی از قندها به شمار می‌آید این راه نیز مانند گلیکولیز در سیتوپلاسم یاخته رخ می‌دهد.
● تخریب سایر قندها
قندهای دیگر مانند گالاکتوز ، فروکتوز ، مانوز طی یک سری واکنشهای اختصاصی به متابولیسمهای راه گلیکولیز تبدیل شده و سپس تشکیل پیرووات را می‌دهند.
● چرخه کربنی
اسید پیرویک حاصل از گلیکولیز در حضور اکسیژن کافی ابتدا کربوکسیل‌زدایی و سپس اکسید می‌شود و با اتصال به یک مولکول آلی پیچیده به نام کوآنزیم A ، ترکیب دو کربنی جدیدی به نام استیل کوآنزیم A را می‌سازد. این واکنش پیچیده است و به وجود حداقل ۵ کوآنزیم یا کوفاکتور نیاز است. استیل کوآنزیم A بوجود آمده با داشتن آرایش فضایی مناسب موجب شروع واکنشهای چرخه کربنی می‌شود. بطور کلی چرخه کربنی شامل چهار مرحله اکسایش است. چرخه کربنی مستلزم ده واکنش آنزیمی است که طی آن در جمع بندی کل سه ترکیب اصلی CO۲، NADH و FADH۲ و مقدار کمی انرژی به صورت GTP بدست می‌آید.
● سیستم انتقال الکترون وفسفریلاسیون اکسیداتیو
در موجودات هوازی در آخرین مرحله ، آنزیمها و فرآورده‌ها یا سوبستراهای کاهنده حاصل از چرخه کربنی با یک سری از مواد انتقال دهنده الکترون همراه می‌شوند که در نتیجه این همراهی و همبستگی ، الکترونهای حاصل از اکسایش این سوبستراها موجب احیای مواد ناقل الکترون که زنجیره‌وار برحسب پتانسیل رودکس قرار گرفته‌اند می‌گردند و در پایان زنجیره اکسیژن را که گیرنده نهایی الکترون است احیا کرده و آب را تشکیل می‌دهند.
احیا و سپس اکسیده شدن دوباره هر یک از ناقلین سیستم انتقال الکترون موجب رها شدن انرژی می‌گردد که این انرژی صرف سنتز ATP می‌شود. این فرآیند سنتز ATP را که با استفاده از انرژی رها شده از جریان الکترون از طریق سیستم انتقال الکترون (که انتهای آن اکسیژن قرار دارد)، فسفریلاسیون اکسیداتیو با فسفریل‌دار شدن اکسایش می‌گویند.